互动科普

这些开花的水生植物证明了朝着有效的传粉策略发展的趋同进化。这一现象曾一度被认为只是自然界的畸变。

1978年10月在一个娇阳明媚的日子，植物学家Filippo Cavolini划着船荡漾在那不勒斯海湾，不断的进行着迄今已证明是无用的追踪。四年前，潜水员带给他一种已结果的大叶藻(Zostera mavina)。Cavolini立即意识到这种植物很特别：它必定有花，而不像他已收集的海草或其他海生藻类。可是他一直也未看到大叶藻的花。Cavolini要寻根到底直到在海湾找到长有大叶藻的群体的那一天才罢休。他终于兴奋地发现“一花穗(花串)漂浮在水上但又不像禾草的花。”

后来，Cavolini在实验室内用显微镜检验花粉，他震惊地看到花粉粒不小而且像陆生植物那样呈椭圆形。他说道：“我发现大叶藻花粉不同于其他植物的花粉，呈长椭圆形象条幼鳗，快速而敏捷地活动，转瞬之间迅速扩散和散落它的精子。”根据这一观察，Cavolini得出一条令人吃惊的结论：大叶藻必须依靠开阔的水面来传粉繁殖。

Cavolini的发现是重要的。由于水可引起陆生植物的花粉裂开，植物学家已把有水的环境视为对授粉有害。传输和保护植物遗传信息的花粉必须适应于陆地上的有花植物的环境。这些植物在干燥地带用风和动物传播它们的配子。

不过Cavolini发现水作为传粉媒介的事实最近已被作为探索理论和扩散物理学而重新认识。这些结果指出水媒传粉系统不能只被看成如前所述的是对自然历史的嘲弄。而水传粉植物现在应被视为趋同进化的强迫例子，因为无亲缘关系的水媒植物种已进化成相似的促进有效传粉的策略。尽管它们只是适应于它们的水生环境，但它们的祖先最终能够追溯到再度遍布于水的显花植物。水媒植物因而保留其陆生同类的许多生殖系统的特征，正如鲸和海豚在它们回归海洋后保持其哺乳动物的特性一样。

水传粉不应该与藻类、蕨类、苔藓类和苔纲这类隐花植物的繁殖相混同。尽管这些种需要水(譬如说，露水或雾)，但它们不产生花粉；它们只是把它们的游动配子扩散进水中。水媒传粉也不同于其他水生植物(如睡莲)的空气传粉，后者的花出现在水面上，使昆虫和风能够为它们传粉。

在11个不同的科中，分类学上或地理学上常见的水传粉植物种出现在31个属中。在纬度上它们分布于北至瑞典南到阿根廷;在海拔高度上它们分布于低至海平面下的40米处，高至安第斯山的4800米处。在秘鲁-玻利维亚边界上安第斯山海拔4800米处的的的喀喀湖长着一种依乐藻（Elodea potamogeton）阻碍航行。它们在生态上也存在着多样性，广泛分布于从热带雨林到季节性的荒漠小水潭。淡水植物种可以供养鱼和野鸟寻食，而海生植物种则维系着海龟,海牛和贝壳类生存。

水媒植物怎样成功地用水作传粉媒介呢？对扩散花粉来说，水显然是弱的介质。水除了可引起大多数花粉粒破裂的习性之外，它可能是难以预测的。水流能够迅速涨落，涨水时突然淹没植物或使植物远离水表面。

历史上关于植物怎样利用水的记载已提供了一些信息。依拉兹马斯。达尔文（查理.达尔文的祖父）在两世纪以前曾叙述过淡水植物苦草属（Vallisneria）的值得注意的传粉系统。（达尔文的描述是如此令人信服，William Paley牧师在其名著《自然神学》中引用苦草属的传粉系统作为上帝存在的证据）。达尔文发现这种被淹的雄性植株释放的花漂浮在水的表面。一旦花在水面，花瓣就反折以升高弯月形水面上的花朵，使之随微风吹拂而滑动。两个不育的花药作为小的帆状物而起作用，而两个可育的花药则支撑苦草属顶上的球状花粉。各自漂浮的雌花由长的花柱抛锚到水潭的底部，在水面上形成轻微的凹陷。当雌花落入由雌花形成的凹陷时，雌花把花粉传给柱头，由此而引起授粉。

1972年，Cavolini曾阐释了关于他早期研究的大叶藻属（Zostera）所表现的另一种机制——直接把花粉撒到水中——这是显花水生植物都具有的。Cavolini还曾报道过一种次要的海草种多节丝粉藻(Cymodocea nodosa)释放出面条状花粉直接进入水面。他描写道“白色的毛管状花粉……覆盖了水面周围的巨大空间。”这类花粉由于它能迅速地与海水相平衡而不会破裂。

达尔文和Cavolini的观察结果只引起了继续集中研究动物传粉和风传粉的研究人员短暂的兴趣。只是在最近廿年，植物学家们才询及有关水媒授粉的许多广泛的进化问题：如，哪些普遍原理可以适用于全部水媒授粉系统?对于水表面这种二维平面的授粉作用来说，最具典型的授粉系统应该是什么特征?花粉应该具有什么样的形状和大小?花粉应该单个地扩散还是成群扩散?

属于研究理论范围内的这些问题，在第二次世界大战期间由美国海军反潜作战行动小组的数学家Bemard O．Koopman及其同事们最早取得了进展。通过简单而精确的推导，Koopman证明，如果一个搜寻工具在二维空间(平面)几乎是沿随机路径行走，那它遭遇固定目标的概率随所寻路线的宽度而迅速增加。(用数学术语来说，这种关系是P=1-e-wL/A，式中，P是碰撞目标的概率，e是自然对数的底数，w是搜寻运载工具掠过的路径的宽度，L是路径的长度，A是搜寻范国。)Koopman的方程式有直接的军事上的价值：即使适当的增加舰载雷达的搜寻范围，也会在随机搜寻期间急剧增加探测固定目标的概率。

Koopman的方程式不仅适用于舰艇，而且也适用于搜寻柱头的花粉粒。如果花粉粒不遵循完全的随机路线，那么此方程式就会对花粉粒搜寻的效率定出一个下限。倘若与目标相遇的概率低(在水生植物传粉中的一种合理的假设)，其时在搜寻运载工具大小上的细微增加，实际上就会提高与躺在水面上的柱头的碰撞概率。

Koopman的方程式对伊拉兹马斯·达尔文曾研究过的苦草属这种植物的进化意义是十分清楚的。漂浮的雄花在水面上搜寻的路径要比单个花粒所能搜寻的路径宽几千倍，故而增加了搜寻的效率。在不同的植物种中却出现了相似的传粉系统：苏黎世大学C.D.K．Cook所研究的非洲池塘杂草Lagarosiphon即属此例。正如在苦草属中所看到的那样，雄花是在水下被释放并漂浮在水面上。其中，有三个不育的雄蕊伸直，其功能像小船：而长的可育雄蕊则展开而与水面平行，它的类似通条的花丝顶端长着棒槌状的花粉。许多雄花连结成大的筏．以便与浮在水面上的雌花相碰撞。

但这些植物是否像Cavolini研究的大叶藻那样直接把花粉释放到水面的呢?宽的搜寻路径的预测也得到证实了吗?为了回答这些问题．澳大利亚墨尔本大学的R. Bruce Knox和我在南太平洋考察了水媒植物的几个属的授粉生物学。我们所研究的一种海草叫Halodule pinifolia，它就生长在斐济群岛的砂质海岸。当时，野外考察工作是由哈佛大学的P．B．Tomlins0n和加州大学伯克利分校的Jobn A．West去进行的。我所发现的整个Halodule群体几乎完全是利用低的春潮期间完成的。当时，Halodule的白色雄蕊缓慢地释放出可漂浮的长面条状的花粉进入海面。

面条状花粉以蛋白质和糖类包裹着使之具有粘性。它们彼此粘附形成类似于雪片的筏。载着数百万这些花的搜寻运载工具将随涨潮而回流到浅水塘。这里漂浮着无数的雌花植株的丝状柱头。这些搜寻运载工具与水面上的柱头相碰撞从而导致授粉。

许多别的海草属植物也组装成可加宽搜寻路径的搜寻运载工具，尽管它们组装的方式和数量略有不同。澳大利亚生长的Amphibolis和肯尼亚生长的海树(Thalassodendron)。其雄花浮在水面并在此释放出丝状花粉以组装成格子状筏。有些无亲缘关系的海草属植物缺乏面条状花粉。但可通过其他途径于以补偿。在斐济，Halophilaovalis(卵形盐藻)的小卵形花粉粒不能形成筏。但它被包埋于有粘性的粘质管内就可组装成筏，从而显示出漂浮的特征。澳大利亚有一种淡水植物种Lepilaena Cylindrocarpa把球状花粉释放在漂浮的粘质垫中，此种垫可组装成小的“蛋卷”。这些“蛋卷”落入由雌花形成的凹陷处。

因此，很明显。许多水媒植物如苦草属、Halodule、盐藻属和Lepilaen。(鳞蕨属)以及其他一些植物种共同代表着趋同进化的例子：无亲缘关系的植物种已经、进化出相似的方法(漂浮的搜寻运输工具)以用于提高传粉效率。当然，有些水媒植物种有其独特的适应性，其机制也许就是以进化的任意性为标志。军事战略家怎么可能不为有角的池塘杂草角果藻(Zannichellia palustris)所吸引呢?Cook和我以及我们各自的研究生You Hao Guo和Rebecca Sperry均发现角果藻属形成有预兆的浮云使球形花粉粒慢慢地降落到柱头的基部。幸运的是。在这种情况下，由这类植物学上的深重负荷所带来的碰撞竟未使花受破坏而植物却得到了繁殖。可是，高尔夫球爱好者怎么可能不为Cook也曾研究过的另一种淡水植物黑藻(Hydrilla verticillata)的传粉系统发生兴趣呢?在水里。雄花浮出水面并突然发射它的花粉穿越空间落到漂浮的雌花上。由于黑藻属花粉不为与水的接触所破坏。故而只计每次报数的洞数。给予释放大量的花粉，柱头被碰撞的概率实际上是非常高的。

至此，我已讨论了花粉在水面上传输的植物的传粉系统。在这类情况下，花粉呈水平运动。有些植物种已具有在三维(即水下)空间中运行的传粉系统[参见John Pettitt等撰写的“海水中传粉”一文，《科学》1981年七月号]。

三维的传粉战略似乎不如二维的变种普遍，可能是由于它们本来就效果较差。在三维中，花粉和柱头是成立体的分布而不是集中于单一的平面上(像水的表面那样)，所以需要有较多的花粉。随机运动的结果在三维空间中也是极不相同的。随机搜寻在二维中是很有效的，因为搜寻路径是反复的：在平面上的任何柱头最终都会有充裕的时间相碰撞。对于三维搜寻来说，即使不限制时间，也不可能与此相同。[参见R．Herseh等撰写的“布朗运动和势能理论”，《Scientific American》1969，No.3]。

几乎没有机会进行二维传粉的，即总是被淹没的那些水生植物已经进化形成为三维传粉的水生植物。有个例子就是生长于加勒比海的一种植物泰莱藻(Thalassia testudinum)，这是瑞典Umea大学的Tomlinson、Thomas Elmqvist和我在圣克鲁瓦岛上进行考察时发现的。泰莱藻属把它的球状花粉释放于水下并包埋于伸长的粘质合股线中。这些线靠水下的波浪推动行进，并与雌株不易弯曲的刚毛样的柱头迅速地碰撞。包埋在长的粘质合股线上的球状花粉之类似的水下传粉机制是无亲缘的淡水植物种的一大特征：在新西兰南部岛屿上的埃尔斯米尔湖发现的Lepilaena bilocularis即为一例。

我希望看到，由这些地理上遥远而分类学上又属于不同的植物种形成的这种以绳串珠法是否代表了一种有效的三维战略。我的数学研究生Tyler Jarvis(现在在普林斯顿大学执教)和Score Cromar(现在在Rutgers大学任教)与我一道在加州palo Aleo IBM科学计算中心的超级计算上连续进行了一系列数值计算试验。我们将球形改变成不同程度的椭圆形而保持其体积不变，由此而形成各种各样的长细绳或变平的像盘子一样的飞盘。其时，我们测定了每一形状随机遇到安放的目标有多少次。在我们的模拟试验中，我们看到所有椭圆形的变形物在三维搜寻中比球形更有效[参见图6]。

最近，我的学生Darid Smith(现在在普林斯顿)、David A、Olson(其时在纽约大学的Courant数学科学研究所)和我证实了所分析的这些数值计算实验。这些方程还揭示超级计算机实验多少也有些缺欠：只略为像盘状的形状在三维搜寻中效率最低。不过，这种一般性的结论是站得住脚的。在加勒比海泰莱藻的搜寻运输工具和在新西兰的Lepilaena bilocularis的搜寻运输工具——附着到粘质线上的花粉的每一组成——都表现出高效率的解决了分散于三维空间中的各处目标的各种问题。

有些水媒植物种既含有二维战略也含有三维战略。例如，我在印度尼西亚班达岛所研究过的一种海草Enhalus acoroides只在春季低潮时才开花。它像苦草属那样，雄花蕾浮在水面上，开放并被俘获于雌花的起皱的花瓣内。由于涨潮，雌花的花瓣把俘获的雄花关闭于内。不过，Enhalus也直接散出一些花粉于水面。

一种拍岸浪草phyllospadixscouleri还将其面条状花粉分散于水面和水下。在沿加利福尼亚北部沿海调查时，Tomlinson、我的学生Kevin Nieznanski和我都看到过phyllospadix的漂浮花粉搜寻运输工具与雌花柱头碰撞的情景。但所收集到的柱头的电子显微照片还显示出在水下深处也释放花粉，表明海中传粉也能发生。

在Cavolini最早研究的植物中也有水面和水下传粉相混存的其他例子：大叶藻。荷兰Catholic大学的A．W．A．M．de Cock发现，尽管在慢慢蓄水的蓄水池中大叶藻属是在水下释放花粉，但在潮间群体中，低潮时散发的花粉都漂浮在水面上。奥伯林学院的Roger H. Lanshman、华盛顿大学的Mary H．Ruckelshaus和我工作在远离华盛顿州的圣胡安岛的弗里达依·哈伯海洋实验室)都证实了de Cock的报导。我们发现组装成雪片状的花粉筏浮在水面；而且我们还观察到细长的头发束形的花粉释放于海面下。

有效的搜寻方法并不是增加传粉机会唯一途径。进化也可能选择能够容易被发现的柱头。遗憾的是，可以容易被碰撞的目标的设计，对已发展了搜寻理论的军事战略家来说，不是最优先要考虑的任务。所以，目标设计的大量分析已落到植物学家的肩上。

从柱头的观点来看，至少有两种方法可以提高花粉柱或花粉筏的碰撞机会。首先，尽可能的扩大目标的有效面积。其次，可以改变柱头的形状以增加相遇的机率。

许多水传粉植物的花结构体现出了第一种解决方法。有些花，如苦草属和Enhalus的花在水面上产生凹陷，其所形成的目标区比柱头或乃至整朵雌花都要大得多。澳大利亚的Lepilaetra cylindrocarpa提供了另一个例子。圭尔夫大学的Usher Posluszny给我指出一种小苞片，它在受精前把三个分离的柱头维系在一起。因此，雌花的此种联合的三个柱头各自组装成一个棒球手的连指手套，故而在水面处形成一个凹。

一些植物器官的振荡运动也能增加目标的有效区域。在缓慢流动的河流中，海蔓藻(Ruppiamarina)伸长茎的功能十分像风挡刮水器：它使花来回轻轻地扫荡，收集成雪片形的花粉筏。花的结构还可能受局部环境的影响。当时在康乃尔大学工作的Joseph D．Ackerman观察到大叶藻属被淹的花串受水下水流模式的影响，他发现在实验室条件下改变水流方式能够把花粉集中于柱头附近。

对第二种可能增加目标的有效性的方法——改变目标形状之调查只是在近几年才开始。在一系列超级计算机模拟试验中，加州大学伯克利分校的James A．Sethian和我在二维中发现丝状柱头似乎远比圆形柱头易于碰撞。海草属Haladule、盐藻属和海树属(Thalassodendron)的极长的细线状柱头看来都证实了这种预测(参见图7)。

野外观察还与以前有些研究人员提出的假设相矛盾，他们认为水媒植物极少开花或传粉。我已发现开花和杂交授粉(花粉从一个单株转移到另一个单株)是很常见的，尽管有时是瞬息即逝的。开花的频率和受其影响的杂交受精可能直接受群体的遗传多样性的影响。通过应用淀粉凝胶电泳法，Laushman已发现大叶藻属群体的杂交授粉是比较频繁的，特别是发生水面授粉的间潮区尤为如此。

不过其他研究人员已找到了很少呈多样性的植物。根据威斯康辛大学密尔沃基分校Donald H．Les对淡水植物种金鱼藻(Ceratophylluredemersum)的研究，他认为水媒植物大部分在遗传性上可能是一致的。这种一致性可能来自自花授粉。例如，加利福尼亚州克拉尔蒙特奈乔圣安娜植物园的C．Thomas Philbrick曾发现眼子菜属(Potamogeton)的被淹种中，小的气泡就能把花药的花粉运到同花的柱头上。遗传的同质性也可能源于很少开花的和拥有大量无性系的群体。

尽管水传粉的机制不可能详述水媒群体的遗传，但它为阐明这些水媒植物为什么遵循一条不同于它们的陆生同类的进化道路提供了线索。花粉的面条状形态是水媒植物的一个明显特征。为了研究这类花粉的出现，伦敦自然历史博物馆的C．J．Humphries和我已试图重建海草粉丝藻科的系统树。我发现包括在这个科内的海树属(Thalassodendron)、网纹藻属(Amphibolis)、管藻属(Syringodium)、Halodule和粉丝藻属(Cymodocea)与posidon(在地中海和西澳大利亚发现的一种海草)和包括叶肉穗藻属、澳大利亚的异40型大叶藻属(Heterozostera)在内的大叶藻科都拥有一个共同的祖先。我们的分析表明，这一共同的祖先有面条状的花粉。因此，面条状花粉也许只进化过一次，说明为什么其他无亲缘关系的海草属为盐藻属、泰莱藻属和Enhalus仍然保留相似于陆生植物那样的圆形花粉。

然而，水媒植物还有另一个引人注目的特征：雌雄异株——雌花和雄花分别存在于不同的植株上。有一半以上的水媒植物种是雌雄异株的。相反，陆生植物种则只有3--4％属雌雄异株。由于水传花粉散粉的机制和花粉被俘获于单一花朵内的机制之间的物质不相容性，才使水媒植物的雌雄异株得以进化。复合花的形态学显然会导致花粉在释放之前就被自己的花所俘获，从而破坏植物的杂交受精能力。

大量雌雄异株存在的另一个可能的原因是有助于防止自交。由于许多水媒植物群体组成大量的无性系，假若雌花和雄花出现在同一植株上，那么自交是能够产生的。选择陆生植物杂交类型的机制，对水媒植物来说也许也不会起作用。例如，陆生植物中的一种典型现象就是雄花和雌花在不同时间成熟，这对大量海草无性系的同步化来说，也许就会是困难的。

水媒植物的这些不寻常的特征使它们不仅具有魅力，而且对于研究生物体的进化生态学和植物统计学方面的许多问题来说也是极为有用的。水媒植物的生命周期是容易测定的，因为许多水生植物的花粉粒显示出了细胞质的趋势。在显微镜下实际观察到的这一特征只是花粉粒内细胞质的流动。例如，我发现大叶藻属花粉的寿命惊人地短促；在散粉后8小时内几乎全部花粉都已死亡。相反，测定陆生植物花粉的生命周期就相当困难：要测定陆生植物的花粉通常都必须进行花粉染色。

因而，水面传粉的植物种的单个花粉的命运是容易测定的。人们只需检查水面录像磁带的各个画面和追踪花粉的路径就能办到。这种方法显然不适用于由风或动物传粉的植物。

水媒植物种可以获得洞察地理学集群和植物群体遗传学的模型，这是由于淡水水媒植物群体繁殖方面大体上是隔离的。水传花粉不可能在池塘之间移动。因此，群体之间基因的流动主要必须靠转移的果实或分散的小的植物营养片断的泄漏。在大多数水传粉植物中，占优势的无性繁殖生长方式也使它们成为生态实验的理想对象：人们能够把相同的基因型暴露于许多不同的环境条件下。

与风传粉和动物传粉的广泛研究相比，自Cavolini在那不勒斯巴伊首次发现大叶藻属花以来对水媒传粉的研究仍然进行得很少。尽管水传粉植物不像陆生植物那样产生大而华丽的花朵，但我看见它们也是极为漂亮的。这些水媒植物为业余的和专业的植物学家都提供了机会，使他们可以对自然历史作原始的观察，以及更为密切地去研究水生环境的趋同进化。