互动科普

尽管它们在大陆与大海之间普遍存在，位置突出，这些热带生态系仍然保持了无数的令研究人员惊异之处。

人们可以看见一些长在海面上的森林，那些树木是参差不齐的，扭曲的，它们深深根扎在发出难闻臭味的黑色泥淖中，青葱翠绿的树冠向着烈日弯成弓形，所有物质都随着昆虫嗡嗡地响着。这些是当参观者接近热带海岸上最普通的风景之一——红树沼泽时所产生的第一个印象。这里是陆地与大海缠绕在一起的地方，海洋与大陆的分界线模糊不清。在这种环境中，海洋生物学家与森林生态学家都必须在他们的学科所能达到的极限内工作。

博物学家们长期致力予以适当的生态学名词来给红树沼泽的环境下定义。它是珊瑚礁的一种最后的形式还是被淹没的海岸森林?与一些大陆内部的热带林地相比(在一公顷林地上可容纳多达l00种树木)，一座红树森林似乎是微不足道的，一成不变的与发育不全的。甚至于资源相当丰富的印度洋—太平洋沿岸的全长上都只有大约4O种红松。在西半球，只能找到8种左右的红松。并且这一小批红树中，仅仅3种红树真正是常见的。

“红树”这个词本身是有些引人误解的。它不是一个正式的分类学的术语，它适用于那些共有一套在浅的海水中生活的生理机制的维管植物。例如，红树能够从它们的组织中排除或分泌盐。这些植物也能够萌发出使好氧呼吸所需的气体交换得以进行的气生根。这种适应性使这些尽管牢牢地扎根在失去氧的潮汐问土壤中的树木能够存活。虽然严格地说，含盐的环境不是生长所需要的，红树群落仅仅发生在靠近海边的地方，因为它们不能成功地和淡水植物群竞争。

红树也受到需要相当温和的气候条件的限制。和珊瑚的情况一样，这些树木不能够在平衡水温降到大约23℃(73℉)以下的地方存活。这种需要使红树带与珊瑚带大部分沿着世界的热带海岸线平行地成行生长，但是通常有与这种简单的模式不同的情况发生。例如，连续遇到沉淀物大量流入的海岸(如像西非海岸)或在有深处寒冷的水升到表面的地区就缺乏珊瑚礁，但是它们能够保持大批的红树沼泽。相反地，中太平洋的一些珊瑚岛缺乏同时发生的红树边缘。显然因为对这些树起种子作用的漂浮繁殖体不能到达这样遥远的岛屿。

红树沼泽一般属于两大类别中的一类：大陆型或海洋岛屿型。前面这一类包括邻接大陆海岸，从而永久地夹在成的海水与由大陆内的溪流带来的淡水之间的群落。因此，大陆红树必须常常要适应横跨红树林宽度的明显的盐度变化。这些情况与海洋—岛屿红松十分不同，后者是在浅的海岸上或者在与大陆完全分开的环礁湖区中形成的。它们通常很少受横向带来的淡水的影响，却更多地受由强烈的蒸发或频繁的热带倾盆大雨引起的盐度的断断续续改变的影响。

虽然对红树生物学的兴趣在历史上至少可以追溯到(马其顿)亚历山大大帝对阿拉伯海的探险，但是关于这种引起人们兴趣的生态系的科学知识仍然是初步的，并且关键性的问题仍然大部分没有答案。红树群落像其它热带环境一样丰富与多产吗?它们保护小鱼的作用确实像许多人推测的那样对商品鱼类很重要吗?红树沼泽足以保护海岸不受侵蚀吗?虽然研究人员对世界上许多不同的红树沼泽进行了详细的观察，但是在了解这样错综复杂的系统的不同组成部分怎样协同起作用方面仍有巨大的差距存在。

小礁岛是关键

考虑到红树沼泽的孤立研究只搜集到有限知识，我们将一项长期研究活动固定在一个地方。我们选择了检查一个比较容易接近的地点的生物多样性与生态学——伯利兹海岸外的蔚为奇观的堤礁。我们幸运地能够从位于离海岸大约1O英里的小珊瑚岛上一个永久性观测站那里进行野外工作。我们中的一员(Rǖtzler)在1972年2月份的一个难忘的早晨发现了这个地点。那是一个和同事Arnfried Antonius一起短途旅行期间多少有点碰巧的发现。

我们租用了一只小船离开伯利兹城往北大约50英里，寻找通过沙洲的一条通道这条通道我们以前曾经走过几次。但是我们的船员不熟悉当地的水域，并且在我们寻找珊瑚礁的断面时，将我们引入歧途。当我们的船向大海开动时，我们能够听到波浪在浅的珊瑚上撞击的声音，但是在我们面前的两个岛屿中没有哪一个与我们以前参观后所记得的相同。使我们吃惊的是，我们注意到在前面的一个较小的岛屿上有几幢建筑物我们决定对这一相当遥远的汪洋内有人居住的难以理解的标记进行更贴近的观察。过了一些时间以后，我们将船系在该岛的混凝土船坞上，并向最大的房子走去。没有居民欢迎我们(只有一些略受惊扰的鹈鹕)，但是在大门上挂着的是一个标牌：“欢迎到Carrie Bow岛来。”

那时我们的确不知道，建有3座小别墅与两座附属建筑物的这块沙地是柑桔种植Henry T.A．的财产。他怀着对海的向往，在1943年买下了这座岛屿以便为他的妻子Carrie修建一座夏季别墅。那时我们也不能想象，在8年之内，Bowman一家对自然科学的了解与支持会将这座遥远的假日休养所变为永久性的实验室。这个实验室后来容纳过来自40个研究所的70多个科学家，它使数百个对周围珊瑚礁的研究得以进行。

有了Carrie Bow岛作为一个方便的基地，我们决定将对红树的观察中心设在附近的Twin礁岛上，这是一个基本上未触动过的红树分布区，上面覆盖着一平方公里以上的浅环礁湖。来自史密森氏学会的国家自然历史博物馆的其它20多位研究人员(至少如同来自美洲、欧洲与澳洲的合作研究所的许多同事一样)也对那里的红树群落进行定期的研究。

自然景色

Twin礁岛的红树属于海洋—岛屿型。这样分散的红树岛屿在宽阔的环礁湖内成片暗礁间的分布向我们表明，在Twin礁岛上的第一批树也许定殖在隔离的珊瑚丛上。但是通过我们的同事地质学家Ian G．Macintyre的研究证明这一推测是不正确的。几个“震芯”（通过将一个振动管推入未固结的沉淀物底获得的地质学样品)表明，Twin礁岛上的红树不是在珊瑚上开始生长的。这一群落本身在大约7000年前建立在那时刚刚上升的地面上。随着这种红树沼泽对上升的海平面起反应，它后来就建立了7米厚的泥炭土地基。

Twin礁岛的地形学反映了几千年的自然历史，并且提供了无数暴风雨与飓风打击这些微小森林的实证。例如，至少有一个过去的引人注目的事件的清晰证据留在等分并裂开该岛的一条浅水道中，这条水道有一个分支没有出口。在该分支终点伸出部的弯曲处有很深的，但还没有充满泥炭或沉淀物的切口。这些浸在水中的发掘物表明，在一次未经记录的大风暴使相当多的沉淀物沉淀下来堵塞水道的一端之前强大的水流必定自由流过这一通道。

Twin礁岛的周围及其水道与高大的美国的红树(Rhizophora mangle)相邻接，这种树的高跷似的根伸进支承这种树木的泥炭岸外的深水中。向内，首先是海榄雌(Avicennia germinans)，然后是假红树(Laguncularia raoemosa)标志着浅的洪水带与随潮汐向内与向外移动而产生的扩展的泥滩带。因为在强烈的阳光下的蒸发作用可以迅速除去大量不流动的水分，所以留在池中的海水常常含有高浓度的盐分。路易斯安那州立大学的Karen L．Mckee发现，在潮间带上游中的高盐条件有利于海榄雌幼苗，因为这种植物对盐的耐性最高。假红树幼苗不能在较高的盐度与掠过该地区的周期性淹没下存活，所以这些树局限于生长在较高的地面上。美国红树在潮间带的下游占优势，不仅是因为它有高跷似的根，而且也因为它的幼苗能够经受严酷的边缘环境条件(包括营养物缺乏与大量的可能捕食者)。

Twin礁岛的内部排满了无数浅的池塘与泥滩。这些地区中的一些现在没有正在生长的树木；另一些地方有大树被腐蚀了的树桩，这些树木过去在那里必定是高耸入云的。其它的平地则被矮型的美国红树所覆盖。这些矮小的树木仅仅1公尺高，但是我们的研究表明，它们也许有几十年树龄。开始我们以为，和泥滩的盐度增加与高温有关的生理上的应激反应可以用来解释像盆景一样的红树为何生长缓慢。但是通过直接试验，我们中间的一个(Fe1er)证明：在Twin礁岛与类似的伯利兹红树岛上生长受到阻碍是由于缺乏一种关键性营养物：磷。

从顶到底的生活

博物学家传统上注重大陆红树从靠近海洋的海岸区域经河口的港湾环境到上游淡水区域(雨林区域)的横向转移。这种水平变化在Twin礁岛上不是特别显著。但在该岛上有一个发育良好的垂直层次，它包括森林冠层，潮间区与甚至最呆滞的水下的类似暗礁带。我们研究中的一个很大部分是试图观察这3个层次分明的区域中的植物群与动物群。

生活在Twin礁鸟的上部森林层由的是无数的昆虫、蜥蜴、蛇与鸟。虽然昆虫是数量最大的群，但是烈日与缺乏淡水对它们造成一个严酷的环境。在白天，只有几个种类是活跃的大多数昆虫通过在夜间取食或者完全生活在植物体内来避开太阳光线。结果，用于收集昆虫的传统方法——网捕法、饵捕法，或者将杀虫剂喷在植被上——只得到很少的标本。但是通过剖开植物的一些部分与通过收集幼虫并饲养它们，我们就发现，红树昆虫区系比以前想象的变化更多，生态学上更重要。

例如，美国红树的活的分枝上有几种专门蛀木材的蛾类与甲虫。这些昆虫的幼虫期在嫩枝内取食，产生空心的圆筒形枯枝。这些最初的挖掘者羽化后，大约7O个其它种类的蚁、蜘蛛、螨、蛾类、蟑螂、白蚁与蝎子用这些空心的嫩枝作为食物，也作为猎食。筑巢和躲避灼热太阳光的场所。

尽管它们是多种多样的与有趣的，悬浮在高水位之上的这些动物群落在许多方面都与在其它热带林地发现的那些动物相似。但是由缠结的美国红树的高跷似的根，海榄雌的出水通气根，泥炭岸与泥滩构成的森林深处环境具有的居民是唯有红树沼泽才有的。

虽然Twin礁岛的正常潮汐范围仅仅是大约20厘米，但是这些红树林有与众不同的潮间群落，它们占据着高潮汐位与低潮汐位间的潮湿层。气生根一般被多种红藻所覆盖、它们特别适应于潮汐退后留下来的水分。这种硬的表面上也有藤壶、牡蛎与蟹。这一潮间带的相当异常的居民是一种叫做红树溪鱂的小鱼（Rivulus marmorafus）环境保护局环境研究实验室的William P．Davis与设在佛罗里达州布里瓦德县的蚊防治区的D. Scott Tay1or及其几个同事发现，Twin礁鸟有这一雌雄同体的鱼种——在自然界中能够自身克隆的脊椎动物的稀少的实例。

在红树沼泽中种群最丰富的与最稠密的动植物栖息地环绕着潮下区的美国红树高跷似的根。这一空间的成功定殖者包括各种藻类、海绵与海葵。这些有机体形成高跷似的根的生物覆盖物，对如像红树牡蛎这样的各种动物提供食物。有趣的是，我们的试验证明，这些根并不特别吸引“腐败的”有机体。暴露于这些水域1周后，任何无毒性的物质一一不同的木材、塑料或玻璃——都同样被覆盖了，首先被有粘液的微生物覆盖，接着被藻类与无脊椎动物所覆盖。红树根似乎从这一过程中得到好处：霍利奥克山学院的Aaron M．Ellison与哈佛大学的Elizabeth J．Farnsworth证明了，腐败的群落至少一定程度上保护这些树木不受蛀根动物的侵袭。

潮下区沼泽的沉积底被厚厚的海草群丛所覆盖，特别是在阳光普照的水道中更是如此。在底部的一些地方藻类与海蜇生长旺盛。沉积物由沙、泥与碎屑的混合物组成，它常常被流动的水与各种有机体的活动所搅动。如像海牛这样大的底部取食者时常在水道掀起波浪，犹如加足马力行驶的汽艇一样。较不明显，但是重要得多的是，沉淀物不断地被如像多毛纲蠕虫与甲壳纲这样的挖洞动物翻转过去这些动物很像蚯蚓与鼹鼠在地面上所做的一样。维也纳大学的Peter Dworschak与JÖrg Ott证明，一些甲壳纲动物能够挖掘与保持带有支道的复杂洞穴，这些洞穴可以扩展到多泥的底中2米深。

对Twin礁岛上的藻类、水生无脊椎动物与昆虫的调查揭示，新物种的数目惊人。即使研究相当彻底的群，如像甲壳纲，在这里找到的种中的1O证明都是新种。我们估计生活在Twin礁岛上的多达20至30%的微生物、藻类、海绵与蠕虫可能到现在为止尚属未发现的种之列。

处在危险中的生物多样性

Twin礁岛的红树林内的丰富的生命立即引起了对随着这样脆弱的环境在人类手中失去而危及生物多样性的忧虑。砍掉红树林后，恢复它们是困难的，甚至是不可能的，因为一旦这些树木被毁掉以后，生态系的基本结构中的不可逆转的变化会随之而来。

我们能够观察到Twin礁岛西边被渔夫非法皆伐的海榄雌林小区上的这种不幸的后果。留下来的荒芜的潮成平地很快被一种生于海边的藜科植物(一种小的灌木，可耐较高的盐度)所长满，它减少了可用于新的海榄雌树生长的空间，因为这种树繁殖更慢。在天然的美国红树边缘受到干扰的地方，被风与潮汐推动的水流很快冲刷掉富含泥炭的土壤，只留下的幼苗繁殖体难于在上面扎根的底层。

我们的一些野外试验表明，还有在一片树林被砍倒以后妨碍新的红树定殖的另一个障碍。我们发现，红树幼苗在阴蔽的地方比在露地中存活与生长都好得多，说明对被损害的沼泽的天然修复可能显得太慢了，以致赶不上对裸露的土地的侵蚀。

这样的观察证明，红树林的确构成了极端脆弱的自然系统。虽然伯利兹政府制订了法律来保护红树种，然而这些树木由于这样直接地位于商业开发的道路上，所以它们显得是易受损害的。就像在世界上的其它海岸上一样，人们时常砍伐树木并且填平低洼的地区以建造房屋和工业设施。

因为以这种方法被毁坏的红树沼泽本来会供养包括幼龄的深水鱼在内的无数种类的动物，所以很清楚的是，这些损失将会越来越威胁无论离海岩近或远的海洋自然财富。但是对世界上发展中国家内环境恶化的越来越增加的担忧，引起了人们重新开始在科学上去注意红树林。虽然仍有许多工作要做，但是在Twin礁岛上进行的研究正在缓慢而稳定地产生一批关键性的长期观察结果。这种知识可能有助于将来预测地球上脆弱的热带海岸线的命运，促成最终可用来保护在这里发现的令人神往的红树群落的法律。