互动科普

动物的游泳、奔跑和飞翔等运动是由专门的神经网络所控制的。对于一种叫做七鳃鳗的细长形鱼来说，这种系统已被弄清。

要理解人的大脑为何能够跟上奔跑乃至行走的需要是困难的:决定何种关节需要运动，准确地说，关节应该何时弯曲与弯曲多大，然后发送适当的系列脉冲沿神经去激活相对应的肌肉群。即使是低等动物，当它们游泳、飞翔、奔跑或在不同情况下推动自己的身躯穿越它们的周围环境的灵活性确实是令人感到惊异的。与之相比，甚至大多数复杂的可移动的机器人亦是相形见绌的。

尽管动物运动的许多秘密仍未解开，但科学家们正开始了解这些运动的脊椎动物（包括人在内的有脊柱的动物)几乎都能够费气力地去协调完成那怕是需要成百群肌肉参与的运动。管理肌体的各种运动的困难的任务被令人注目的神经组织形式所简化了，它把协调这些动作的责任分配给不同的神经细胞网络。这些专门的环路中的一些，为保持个人稳定呼吸的神经环路实际上从出生后就能够完美无缺地运行，其它神经组织环路，如控制爬行，走路或奔跑的神经组织环路则可能要一些时间才成熟。

控制特殊的、往往是反复运动的神经网络有时也叫中央模式发生器。它们能坚定地执行一次又一次的特定活动而无须作有意识的努力。人类用于呼吸、吞咽、咀嚼和若干眼睛运动的关键性神经控制环路是包含于脑干内的，脑干则环绕最上部的脊髓。说也奇怪，控制走路和跑步的环路（以及一些保护性反射)并不配置于脑内，而是存在于脊髄自身之内。

从本世纪六十年代末起，我的同事和我曾试图探索设计各种实验动物中协调运动的神经系统，希望这项研究将帮助科学家们了解人的神经系统的某些复杂性。现在我们已学习到了许多知识，而且我们最终形成了与一种简单的脊椎动物，名叫七鳃鳗的一类无额鱼的运动有关的神经网络的设计图。

老鼠和人的神经网络

科学家们己从实验动物的研究中推导出大量关于人的中枢神经系统的构造。正当本世纪来临之际首次获得了脊髓对运动的重要性的评价，当时英国神经生理学的先驱神经生理学家Charles S.Sherrington和T. Graham Brown观察到，具有若干脊髓的哺乳动物，即使说把所连接的大脑切除，仍可以替代产生腿部的动物。许多以后，我的同事和我已能肯定地证明这类动作与用于运动的这些运动器官相对应。因此，我们可以得出结论，用于运动的主要神经信号图象完全是在脊髓内形成的。

可是仍然存在的问题是大脑怎样控制这些环路并在极短暂的时间内积极作出哪一个应该是活性的抉择。六十年期间对此过程有大量的观察，当时在莫斯科科学院的俄囯研究人Grigori N.Orlovski和Mark L.Shik已证实，猫的脑干的特定区域越是激活，则正在研究中的猫运动就越快。随着刺激的增加猫就会从步行开始而进入小跑最后到飞奔。来自脑干局部区域的极简单的控制信号，通过激活动物(猫脊髄内包含的用于运动的模式发生器，由此就可以产生包括躯干和四肢中大量肌肉在内的错综复杂的模式。

除了提供大脑和脊髓之间相互作用的一些线索之外，该实验还助于解释动物在其大脑的大部分用外科手术切除之后为何仍能运动的原因。一些哺乳动物(如常用的实验室豚鼠)就能在它们的整个前脑被切除之后，继续行走、跑步乃至保持一定程度上的平衡，尽管她们迈步就象机器人步行那样没有试图要躲避在她们行走道路上设置的障碍但这些动物完全能操纵她们的腿部肌肉并协调她们的步伐。

大脑怎样激活脊髄中的神经网络的详情花了多年时间才得以展现。现在人们都知道，前脑中的一大群神经细胞叫做基底神经节，（直接地或通过中间神经元)与脑干中的靶神经元连接而就能够依次启动不同的“运动程序”。在静止的情况下，基底神经节连续不断地抑制大脑的各式各样的运动中枢，所以不发生运动，但是当这种活跃的抑制作用被解除以后,协调的运动又可以重新开始。因此，基底神经节的功能是在严密的控制下保持神经系统的各种运动程序。这种抑制是必要的：违背运动程序的运作对任何动物的大多数来说都可能是灾难性的。

例如，以人类而言，基底神经节的疾病就能引起不自觉的面部表情以及手或肢体的运动。这类运动机能亢进常常发生在大脑麻痹和亨廷顿氏病（舞蹈病）中，并且还作为一些药疗的副作用而发生。基底神经节的其它疾病可能产生相反的情况，产生比需要应用的抑制更多的抑制，于是受害者难于启动运动。尽人皆知的这类残废的例子是帕金森氏病。

Ferrari(费拉里汽车)或T型福特车？

尽管医学研究人强烈地需要了解这类神经功能障碍症是怎样产生的，以及用什么才可能治好它们，但要取得进展是困难的，原因是人类的神经系统(几乎含有数不清的神经元)是极端复杂的。要非常详细的检测人类乃至任何哺乳动物的神经环路都是不容易的。因此，我的同事和我已将我们的研究重点放在大量简单的脊椎动物身上。我们寻找与人类具有相同的基本的神经构造但其组成成分要少得多的实验动物。

我们的基本方法有些相似于图象研究人员从外层空间对汽车的基本结构进行推断的那样。一位外层空间的科学家用T型福特牌小汽车（如果人们都可以得到的话)开始进行这样的研究结果非常成功，原因是老牌的交通工具拥有一部小汽车的全部主要的构件——内燃机、传动装置、制动装置和转向控制装置——为便于检査，都是以简单的设计和排列来制造的。为直接探索更先进的型号而开始的调査研究，如现代涡轮增压的Ferrari(费拉里),可能证明是令人失望的。人们推测，关于T型福特车的知识可以作为了解更精致的和更复杂的小汽车的解剖构造所需要的基础。

在最终选定七鳃鳗——一种具有适应于吸取的大咀巴的细长形无颚类之前，我们研究了一些可能的研究对象。七鳃鳗是一种具有由比较少的细胞组成的(每节脊髓大约只有1000)神经系统的最原始的脊椎动物，作为我们的研究目标它是最理想的。七鳃鳗之所以适合于我们，还由于华盛顿大学的Carl M.Rovainen已证明，这种无颚类的中枢神经系统可以保存在玻璃皿内，以供从七鳃鳗体内移去若干天后再进行研究之用。而且，在分离的神经系统中运动神经网络仍然是活跃的。

选择一种简单的但对研究又有价值的实验动物的战略已使许多不同的生物学过程得到了关键性的洞察了解。例如，对龙虾之类的无脊椎动物的神经细胞的检验，对神经脉冲是怎样产生的以及冲经细胞功能怎样形成网络提供了最重要的线索。

硬结线的鱼

从本世纪七十年代起我们就开始研究七鳃鳗，我的同事Petern Wallen和我以及一些合作者一道已着重了解七鳃鳗游泳的基本特征。象其它鱼类一样，七鳃鳗在起伏的波浪中通过收缩自己的肌肉推动自己的身躯从头到尾穿越水面前进。要形成推动向前的波，七鳃镘必须脊柱的每一横断面向一侧弯曲使肌肉活动产生爆发力，接着另一侧也如此进行而形成有节奏的交替。而且七鳃鳗还需要协调地沿自己的躯体收缩相邻的节段以便形成匀整的波形。我们很快发现，神经控制的这两种能力是通过脊髄而分配的。如果把七鳃鳗的脊髓分离出来并分成几个小片断，每个片断长度能够使之表现出特有的交替模式，并在所给定任何一部分内，相邻节段之间的活动停止协调。

进一步的观察表明，当波形运动沿七鳃鳗身躯传导的时候，在给定的波持续过程中，相邻节段激活之间的滞后仍然是固定不变的。但滞后的时间随七鳃鳗的速度而变化，所以该波的整个历期（从波的发生到迎过整个身躯所花费的时间）可以从非常缓慢游泳时的大约三秒钟变到突然冲刺时的短于十分之一秒。当七鳃鳗反方向游泳时，正好以相反的顺序出现相同特点的收缩。

要了解七鳃鳗的神经系统为何可以协调这类运动，我的同事和我需耍精确地测定对运动起作用的神经细胞以及它们是如何相互作用的，于是我们决定用其尖端小于千分之一毫米宽的电极进行实验。我们用这些传感器通过将一根电极放入脑干中单个细胞的内侧，与此同时用另一根电极探测脊髓内的不同靶细胞，就可以安排远距离的连接。

要在数以百计的可能性中找到一对可以彼此通信的神经细胞需要相当的技巧和耐心。但是，许多人的勤奋劳动终于使鉴定控制运动的神经元和跟踪它们是怎样连接在一起成为可能的事情。我们最终发现，脑干内的神经细胞有长的扩张(神经轴突)它通过脊髓与含有运动的神经元接触。接收来自大脑的信号，脊髓分离后，局部细胞网络产生神经活动的爆发力。这些网络起着特定的环路的作用，它们激发一定的海七鳃鳗躯体片断一侧的神经元，同时抑制另一侧的相似的神经细胞。因此,当所给予断面的一侧变得活跃时，另一侧则自动地被抑制。另一些叫做运动神经元的特殊的神经细胞把脊髓的神经与实际上专司海七鳃鳗穿越水面运动指责的肌肉纤维相连接。

可是这些脊柱的网络并不单纯是传递由海七鳃鳗大脑传出的信号。尽管脑干发出海七鳃鳗游泳的全部指令，但它却把协调肌肉运动的任务委托给这些局部的神经网络，这些局部的神经网络能够处理接收的感觉数据并相应地调节它们自身的行为。特别是它们对能感觉海鳃鳗的脊柱随其游泳而弯曲的特定的“伸展接受器神经元”（“Stretch receptor neurons”)起反应。

由于躯体的一侧是收缩的，另—侧则是伸展的——而这种伸展是触发伸展接受器的结果。然后这些受激发的神经细胞产生两种互补作用之一种：它们激发伸展一侧上的神经元（包括肌肉在此处收缩），或者它们抑制另一侧上的神经元，使它们停止收缩。通过这样的过程（以及一些其它的复杂的细胞机制)。七鳃鳗的神经肌肉系统的基本的运动得以保持。

由于我们进一步研究的跟踪海七鳃鳗脊髓的神经环路，我们确定一些层部的神经网络沿脊柱延伸轴突，每节段内的特殊的抑制细胞通过这些轴突朝尾部方向传送信号约占脊柱长度的五分之一之多。所谓的激发的细胞有时含有向两个方向（头、尾）延伸的微较短的轴突。因此，脊髓上一个位置的活动能够影响到相邻的区域。

但是为何连接不同节段的信号可以如此准确地产生特有的波状运动呢？经仔细考虑后，我们提出神经信号可以激发第一节段(靠近海七鳃鳗头部的)，于是这里的收缩反复交替比在其它情况下趋于摆动的脊柱要块。头部后面的第二节段会跟着第一节段的运动加快（由于这两个节段均岀神经细胞连接)，但是由于原来较慢的节段试图赶上前面的节段而有滞后。基于相似的道理，跟在第二节段后的第三节段也应该稍微延迟——如此类推下去，我们推测，这一系列的递增的延迟以便让海七鳃鳗形成均一的波。

实际的真实性

即使具有我们刚绘出的线路图和大量所涉及到的不同类型神经细胞的特性的其它详细信息，仍始终要求我们对这些复杂的神经环路怎样运行作出谨慎的、一般性的叙述。为检测我们已收集到的信息是否可以真正阐明海七鳃鳗为何可以游泳，我的同事和我与设在斯德哥尔摩的瑞典皇家理工学院的Anders Lansner和Örjan Ekeberg一道建立游泳过程的各种计算机模型。

首先，我们制订了可以再现用于运动的不同神经元行为的方案,接着我们成功地在我们的计算机上模拟了相互作用的神经细胞的全部信号群。这些数值的运用使让我们能够去测验各种各样可能的机制, 而且它们在分析渔七鳃鳗的神经构造方面证明是必不可少的工具。由于计算机模型能够产生十分相似于实际运动期间所出现的信号模式，所以我们终于能够有一定把握地说，我们已经破译的环路实际上的确能找准广范围的生物控制网络的主要部分。

我们的计算机模拟不仅证明了脊柱两侧的交替收缩，而且还澄清了我们关于相邻节段激活之间滞后的概念。这种滞后是由沿脊髓和抑制节段到达尾端方向的神经元产生的。这些连接保证了激发的整个水平在海七鳃鳗头部一端通常总是最高的——这是沿海七鳃鳗躯体一个接一个地导致延迟节段激活的条件。我们还发现，正常的模型可以通过增加脊髓最尾端部分的激发力而被倒过来，因此海七鳃鳗能够反向游泳。这种“硬结线的”海七鳃鳗的脊柱网络由此而保持了一种相当大程度的灵活性。

我们认为，在很大程度上计算机模拟模仿的只是海七鳃鳗的神经活动。但是，最近由于Ekeberg作出的努力，已成功地从控制不同节段的肌肉纤维到四周的水的粘滞特性模拟了整体的似七鳃鳗，我们已在前面绘出的神经控制线路图提供了这种实际的海七鳃鳗游泳所需的一切。

慢慢地离开水

我们现在能够感到满意的是，根据脊柱神经细胞的相互作用就能了解海七鳃鳗运动的能力。但是这些机制在高等的生命形式中运行是多么确定无疑的呢？大约是在四亿五千万年前进化过程的极早期，海七鳃鳗从主要的脊椎动物系统中分离出去，其时，脊椎动物尚未曾出现四肢。所以不能立即明确我们的结果是否适合于其它动物。

但是另一种脊椎动物——蝌蚪的运动机制，也已由布里斯托尔大学的Alan Roberts和他的同事在细胞水平上揭示出来了。令我感到特别安慰的是，发现蝌蚪的神经系统在绝大多数方面都与海七鳃镘的网络相似。对从鱼到灵长类的其它脊椎动物来说也一样，所有的神经组织都是按相类似的设计排列的。脑干的分离的区域启动运动，而脊髓则处理特定线路的信号。

不过在这些其它动物种类中用于运动的细胞机制至今大部分仍然不清楚。研究人员已证明，模式发生器是存在的并在其神经组分中测出了一些，但迄今还不可能解开它们的内部结构。可是，在近几年间，已开发出了分离其它脊椎动物类型（哺乳动物、鸟类和爬行动物）的脊髓的新技术，而且在今后几年内研究人员似乎有可能揭示这些动物是怎样控制步行、奔跑和飞翔的。

由于最早的脊椎动物用波浪式游泳运动，所以后来进化到控制鳍、腿和翼的网络可能与我的同事和我已经研究过的网络也许并非完全不同。进化极少抛弃好的设计，而只是对业已存在的事物加以改良和修饰。也许最令人惊奇的发现是，海七鳃鳗和人之间控制运动的神经系统之结构很少相似。科学家们仍须为脊髓截断的人设法激活休眠的模式发生线路。实际上，这种神奇般的医学进展可能为期不远:具有涡轮增压器的费拉里（Ferrari)毕竟只是另一种小汽车。