互动科普

这些巨大而敏捷的动物在几百万年期间内都是该大陆占优势的食肉动物，一直到它们的竞争者把它们逼迫到灭绝为止。

那是在大约距今五百万年前阿根廷中部大草原上的一个夏天，一群小的、像马一样的哺乳动物在暖和的阳光下安静地吃草。它们当中没有一个注意到在高高的草丛中离它们5O米之外站着一只保持警惕的动物。这个观察者的漂亮的、被羽毛覆盖的躯体，大部分都隐藏在植被中。它的位于连着强壮长颈的大得不成比例的头部两侧的眼睛正注视着这群哺乳动物。它短暂快速地跳动着，头不断地左右摇摆，使得无须藉助于立体视觉就可注视着猎物。

不久，这动物将头藏入草丛中，并向前走了几米，然后再次伸出它的头重新开始监视。在接近3O米距离处，它几乎快要进攻啦。在准备中它低下头到其足附近的一个大石块，在石块处摩擦它的钩形喙以磨尖其刀刃状的边部。

这时，恐怖鸟竖起它的羽毛一跃而起，迈开它长长而强壮的两腿冲向哺乳动物群。在几秒钟之内，它以每小时70公里的速度前进。它的对飞翔无用的小小的两翼向两侧伸展开去，用来保持躯体的平衡和机动。

当捕食者袭击过来之时，这群受惊吓的象马之类的哺乳动物因恐惧而立即乱作一团。攻击者将其注意力集中于一只落在这群逃散动物后面的老的公兽并迅速地逼近了它。尽管这只老公兽拼死地奔跑，攻击者不久就到了它身边。恐怖鸟用它强壮的左足猛烈一击就将猎物打翻在地，用它粗大的喙抓住猎物，并藉助于头部的猛烈运动将其在地上摔打一直到它失去知觉为止。这时，攻击者就能吞食公兽的整个肢体-既然它的头有一米长，嘴张开时有半米宽，整个吞掉一只动物对它来说是轻而易举之事。这只饱食的、心满意足的捕食者回到了附近草丛中由细枝构成的圆巢中，并继续它的孵化两个篮球大小的卵的工作。

认识一下恐怖鸟(terror birds)吧!这是一类迄今生存过的、最为壮观和最为可怕的、不能飞翔的食肉鸟类。现代，它们全都灭绝了，但是它们从前在陆地上就象现在鲨鱼在海域中那样称王称霸：破坏的手法和可畏的吞吃机器。在它们生存的时代-从距今6千2百万年到距今约250万年前之间，它们是南美洲主要的食肉动物。它们的兴亡史是本文的主题。

恐怖鸟是鸟类学家称之为phorusrhacoids(此学名似仍可译为“恐怖鸟”——译者注)这一类中的成员。第一个恐怖鸟是由阿根廷古生物学家Florentino Ameghino于1887年进行科学描述的，它是他命名为Phorusrhacos longissimus(1ongissimus是种名，Phorusrha--cos是属名）的一种化石。(分类学家们接着把现存和灭绝的生物归并成越来越大的类：科、目、纲、门、界。)第一个恐怖鸟的化石来自于阿根廷最南部地区——巴塔哥尼亚的圣克鲁斯组，该组的年龄约为1700万年。

Ameghino和其他研究人员根据它们的化石遗物和现存的可能与它们具有亲缘关系的动物的行为再现了这些恐怖鸟的外貌。这些研究人员最初把恐怖鸟的食肉习性解释成它们同现代的鹰和秃鹰有着亲缘关系的一个指征。并不是所有的古生物学家都同意这一观点，这一问题在以后的12年间一直在争论着。1899年不列颠博物馆的Charies W．Andrews解决了这一争论，他得出结论：在所有现存和灭绝的种群中，恐怖鸟最接近于南美洲的叫鹤(seriema birds)，后者还可能被认为是恐怖鸟的结构上的祖先。叫鹤今天生活在阿根廷北部、玻利维亚东部、巴拉圭、巴西中部和东部等地的草原上。叫鹤和恐怖鸟类在分类上都是鹤形目的成员，鹤形目包括鹤类和秧鸡以及它们的亲属。

有两种现存的叫鹤种，即红腿叫鹤(Cariama Cristata)和黑腿(即伯美斯特的)叫鹤(Chungaburmeisteri)。这两种鸟的高度可达0.7米。它们有着轻的躯体，长腿和长颈。同其躯体相比较，它们的翼较小，而且只有当它们受到逼迫时才会进行短时间的短距离飞翔。它们跑得极快，能达到超过每小时60公里的速度。叫鹤在低矮的树上建造由细枝构成的巢，离地面有4到6米。幼小的叫鹤通常是两个一窝的，在两星期左右就成熟了，然后它们就离巢生活并在附近的草地中觅食。象大多数食肉动物一样，叫鹤是区域性的。它们的叫声被描绘得可怕和刺耳。

象恐怖鸟类一样，叫鹤是食肉的。它们吃昆虫、爬行动物、小的哺乳动物和其它鸟类。在有利的条件下，它们会进攻更大的猎物。它们用其喙抓住被捕食的动物，并在地上猛打该动物一直到它软弱得足以全部被吞食为止。这种摄食办法在今天还被美国西南部的地鹃(Geo—coccyx californianus)和非洲的鹭鹰(Sagittarius serpentarius)所实行。

叫鹤属于叫鹤科，该科目前仅局限于南美洲。在这里，已发现了大约10个叫鹤化石种，其中最老的产于巴西的中古新世时期(大约距今6200万年前)。叫鹤这一类的亲属可以两个化石科为代表：出现于北美洲的距今4千万年到2千万年地层中的高鸟科和出现于距今4千万年到3千万年的某些欧洲岩组中的Idiornithidae科。某些研究人员认为，这些科是如此地接近以致它们全都应归类为叫鹤科。

大多数恐怖鸟比它们的现生亲属要大得多。它们的高度为一米到三米(刚好不足10英尺)。已知最早的恐怖鸟成员的特化程度实际上与最晚的成员一样大，这表明它们起源的时间还在化石记录中它们第一次出现之前。

已经识别出恐怖鸟的大约12个属和25个种。这些种属之间的关系仍不清楚。它们是1960年由哈佛大学比较动物学博物馆的Bryan Patterson和阿根廷马德普拉塔市立自然和传统科学博物馆的Jorge L Kraglievich进行的分类。这一分类把恐怖鸟分成三个科，同哺乳动物的科相比较，这三个科分别包括中型、大型和巨型的恐怖鸟。另一些研究人员把他们的观点建立在恐怖鸟最具多样性的时期(在距今500万年到300万年之间)上识别出两个科——巨型和中型——和两个亚科。一些研究人员把所有恐怖鸟化石都置于一个科中。

在三科分类法中，巨型恐怖鸟是Brontornithidae科的成员。该科的化石出现在距今2700万年到1700万年的地层中。该科恐怖鸟的特征是具有大而沉重的体型；腿骨相当短，喙很粗大。这些证据表明该科恐怖鸟是笨重的奔跑者，比其它两科的成员活动得要慢。

下一个科是Phorusrhacidae。它的成员的高度为2-3米。其化石出现于2700万年到300万年的岩石中。第三个科——Psilopteri—dae，由较小型的成员组成，它们中的大多数站立时的高度不大于一米。已知它们的化石的年龄为6200万年到200万年。在这一科内有已知最老的恐怖鸟——Pale—opsilopterus，它发现于巴西。后两个科的成员是躯体轻的、敏捷的奔跑者。它们成为它们时代的主要的能奔跑的食肉动物，而且它们保持这一地位达几百万年之久。

    恐怖鸟类以若干种大小出现的事实表明，成体恐怖鸟能捕食种类繁多的动物，从啮齿动物到大型食草动物。尽管某些成体食草类同一些成体恐怖鸟类一样大，但这些恐怖鸟能很容易地捕食幼小的食草类。新近从巢里出来的恐怖鸟有着不同的食物需要，因为它们比较小；它们很可能捕食啮齿动物和其它小的脊椎动物，就很象它们的现存近亲叫鹤仍在作的那样。

在大部分哺乳动物时代(过去的6600万年这一期间)，恐怖鸟类在南美洲起着走路快的食肉动物的作用。它们放弃作为鸟类的最大长处——飞翔能力，从而得以扮演上述角色。当扮演这种角色的恐怖鸟类的前任——称为腔骨龙类的小型两足恐龙——在距今6600万年前恐龙灭绝之时消失之后，就给恐怖鸟类作为食肉动物的统治打开了大门。古生物学家将这样一种过渡称为进化接班。

恐怖鸟的体形和腔骨龙的体形是很相似的：漂亮细长的躯体，长而强壮的后肢，长颈大头。许多腔骨龙有着短的前肢，这表明这些动物主要用后肢和嘴捕获、杀死和处理猎物，就象恐怖鸟所干的那样。腔骨龙显然在利用其长尾来作为在奔跑时平衡之用；恐怖鸟很可能使用其退化的翼来达到同样的目的。这样，不同的办法和附肢就被用来为同样的功能目的服务。

恐怖鸟和它们的亲属在南美洲之外也有发现。它们的分布情况对解释作为南美洲食肉动物的恐怖鸟的统治地位逐渐结束的饶有兴味的生物地理史来说是关键性的。

在北美洲、欧洲和亚洲的年龄为5500万年到4500万年的岩石中，大型食肉鸟类是以营穴鸟(也有译为“不飞鸟”者)科(Diatrymati—dae)为代表。根据我的巴西同行Herculano M.F．Alvarenga的看法，该科发育出类似恐怖鸟类(pho—rusrhacoids)的特征。营穴鸟科成员的高度约为二米。象恐怖鸟类一样，它们具有粗大的头颅和大的爪。然而，它们的腿比较短且更强健，这暗示它们的动作更有条理、更不方便，很象brontornithids一样。

已报道过的一属恐怖鸟Ameghinornis发现于法国年龄为3800万年到3500万年的凯尔西岩层的磷块岩中。这属动物有着现生的叫鹤那样大，并且显然能作短暂的飞翔。

南极洲也是类似化石出现之处。在西南极洲乔治王岛的菲尔德斯半岛上年龄约5500万年的岩石中发现有两个孤立的足印，长度为18厘米。这种三趾鸟大、宽且长，或者是一只平胸鸟(三趾鸵鸟或鸵鸟或与它们具有亲缘关系的某种鸟)，或者是一只恐怖鸟。

在南极半岛南边的西摩岛上拉梅塞塔组岩石(年龄为4000万年)中采集到一个恐怖鸟喙的前部。该喙的大小表明，这只鸟有两米多高。

最后，命名为Titanis walleri的一种可陷的恐怖鸟发现于佛罗里达州北部年龄为250万年到150万年的岩石中。这种鸟的估计高度有三米多。这是迄今已发现的最年轻的记录并且代表了已知恐怖鸟中最晚的一个。

这些不能飞的鸟需要经由陆路进行扩散，并且化石记录准确地反映了它们在空间和时间上的出现情况。根据这些前提可以构成恐怖鸟的这一分布情况的方案。

生物证据和地质证据都表明，在距今约6200万年前有一个连续的干陆桥连接着北美洲和南美洲。这一陆桥通过大、小安的列斯群岛延伸，它提供了给种类繁多的陆生脊椎动物群进行扩展的机会。在它们之中，有向北扩展的叫鹤和恐怖鸟(很可能是Psilopteridae)。

在距今4500万年前到5500万年间，在北美洲和欧洲之间有一陆地走廊，它包括现在的埃尔斯米尔岛在内，它提供了这些猛禽能够扩散的另一条通道。似乎使用过这条通道的一个群体是Ameghinornis，它们的化石已于法国发现。在这里提示一下要小心慎重是合适的，因为这一推测是以假定恐怖鸟群曾经在北美洲存在过为前提的。迄今还未在北美洲发现过那个时代的化石。

距今最晚4500万年前，或许早到7000万年前，一片陆地曾经连接着南美洲最南端和西南极洲。那时候这一片连接陆地的存在得到了在西摩岛上发现恐怖鸟的岩层中同时含有群有袋类、一种犰狳和南方山毛榉化石这些事实的支持。那时候的陆桥与寒温带气候一起说明在距今4000万年前恐怖鸟在西南极洲的存在。

连接南美洲同北美洲和南极洲的陆桥终于消失了。南美洲在巴拿马陆桥于距今250万年前出现之前一直是一块岛大陆。巴拿马陆桥是由于北部安第斯山脉的不断构造上升而形成的，这很可能同极地冰盖的形成所引起的全球海平面下降达50米有关。该陆桥的最终连接地区是在以后成为南部巴拿马和北部哥伦比亚的区域内。那时期世界气候的冷却缩小了热带生境，扩大了热带大草原。在巴拿马陆桥上形成了草地环境。过了一段时间，热带大草原的连续走廊扩展到从阿根廷到佛罗里达一带。这些条件使得陆地动物群的相互扩散成为可能，这一扩散今天称之为“大美洲交换”(Great American Interchange)。它是化石记录中证据最详细的两个长期分隔大陆的生物群发生混合的实例。在这一交换的参加者中就有恐怖鸟类。一个恐怖鸟谱系在南美洲幸存下来已超过了距今250万年，而且一些个体向北扩散，在佛罗里达出现了Titanis这一属的恐怖鸟。

根据这一背景，人们就能开始了解，为什么一类大型不能飞的鸟在南美洲升到了食物金字塔的顶端?为什么它们最终又丧失了这一地位?答案在于南美洲陆生动物群的历史发展，请回忆一下，在过去六千六百万年的大部分时间内，南美洲象今天的澳洲一样是一个岛大陆。由于在距今6600万年前栖居在每个大陆的这些种群的缘故，在南美洲陆生哺乳类食肉动物的角色是由有袋目动物担任的，而大型食草动物的角色是由有胎盘的哺乳动物担任的。这种有袋类一有胎盘类组合在大陆动物群中是独一无二的。在澳洲，两种角色都是由有袋类担任的；而在北美洲、欧洲和亚洲，这两种角色是由有胎盘类担任的。

南美洲有袋类进化后占据了有胎盘的狗和猫最终在北方几个大陆上所享有的地位的这种群被称为袋鬣狗类。该类的类似狗的成员又进一步分为三个科。它们的大小小到臭鼬那样，大到熊那样。一个特化的科被称为袋剑虎科，它的特征类似于有胎盘的剑齿猫类的特征。特别重要的是，所有这些动物都是相对短腿的而且没有一种表现出显著的对奔跑的适应性。这些就是南美洲食肉生物小生境中的哺乳类居住者。

在这种小生境中还有西贝鳄科的大型陆生或半陆生的鳄鱼。它们有着深陷的头颅；它们的四肢的位置较之水生的具有扁平头颅的鳄鱼更加位于躯体之下，而且它们的侧扁牙齿有着锯齿形的刃口，很象食肉类恐龙的一样。在此食肉小生境中的另一些居住者就是恐怖鸟类。因此，在距今大约6600万年到大约250万年前南美洲陆生食肉动物的角色在不同(但不是相等的)时期内是由有袋类哺乳动物、西贝鳄类和恐怖鸟类分别扮演的。

在距今大约2700万年到250万年前，化石记录表明：似狗的袋鬣狗类的大小和多样性长期减少，而恐怖鸟类的大小和多样性则同时增加。结果，到大约距今500万年前，在南美洲的热带大草原上，恐怖鸟就完全取代了大型的食肉袋鬣狗类。(横竖都竞争不过恐怖鸟类的、较小的袋鬣狗类在巴拿马陆桥出现之前也逐渐灭绝了。)这一过渡用实例证明了恐怖鸟类进化史中的另一种交换，依靠这种交换它们成功地取代了它们的有袋类对手——袋鬣狗类。只是恐怖鸟类为什么能作到这点的原因还不清楚，但是它们的高超的奔跑能力对于在热带大草原环境中捕捉猎物来说肯定是一个优势，这种环境在大约距今2700万年时开始占主导地位。

在巴拿马陆桥出现之后，犬科和猫科的有胎盘的狗和猫从北美洲扩散进入了南美洲。由于在那些南美洲所有的大型有袋类食肉动物早已灭绝了，所以这些狗和猫所遇到的唯一竞争者就是恐怖鸟类。对恐怖鸟来说，结果表明了这是一场不可能取胜的战争。

因此．刚好在这一交替之前在大小和多样性方面达到其高峰的恐怖鸟类，在这之后由于同这些狗和猫的竞争而逐渐衰落下去了。在南美洲仅有一个恐怖鸟谱系活到了距今250万年之后；这就是以后扩散到佛罗里达的那一个谱系，在佛罗里达该谱系的代表是Titanis属。它是向北扩散的唯一的南美洲食肉类动物。它在那里同先进的、有胎盘的食肉类共存所取得的成功仅仅是暂时的。为什么会这样呢?这是一个重大的谜。或许，常住的有胎盘的食肉类已建立起了牢固的地位，以致恐怖鸟未能找到一个永久性的小生境。

在距今5500万年到4500万年之间，在北美洲和欧洲的恐怖鸟的亲属的命运也是同先进的、有胎盘的食肉动物的出现相联系的。在这时期，在北半球的几个大陆上，大型哺乳类食肉动物是肉齿类。这一有胎盘动物的原始类群同有袋目袋鬣狗总科的相似之处在于它们缺乏专门的奔跑能力和具有相当小的脑。这些大陆上恐怖鸟亲属的消失，同先进的、有胎盘哺乳动物的出现是同时发生的，后者的出现约始于距今4500万年时。

因此，恐怖鸟类的繁荣是在缺乏先进的、有胎盘的食肉动物的情况下发生的，后者不断地显示出它们自己是更具优势的竞争者。同恐怖鸟类相比较，有袋目袋鬣狗总科和肉齿类从本质上说要低一等。

尽管似乎合理，但这一论点是推测性的。人们不能肯定地识别出能解释目前仅以化石形式发现的任何动物种群灭绝的单个因素。就恐怖鸟类来说，它们的消失有两次在时间上直接同先进的有胎盘的食肉动物的出现有关。这些先进的有胎盘动物在智力上比恐怖鸟更强、因而能更适于捕捉过去专为恐怖鸟所得到的猎物吗?它们有四条腿这一事实就使它们具有对两条腿的恐怖鸟在速度上或灵活性上的优势吗?这些有胎盘类是吃恐怖鸟所下的蛋吗?(由于恐怖鸟有很大的躯体，这些蛋在地上的巢中是很容易得到的。)这些有胎盘类是捕食易受伤害的新孵化出的幼鸟吗?

思考一下如果所有的大型食肉类哺乳动物都突然从南美洲消失了的话会发生什么情况，这是饶有兴味的。叫鹤会再次成为巨型食肉鸟类如象恐怖鸟和它们以往的伙伴那样统治热带大草原吗?