互动科普

雌性时常请愿选择色彩最艳丽的雄性作配偶。其选择或许是基于本能和模仿之间复杂的相互作用。

若是让人想象一下对女士颇有魅力的男子形象，所想到的十之八九都会是大名鼎鼎的007——詹姆斯·邦德。他伶俐机敏，漂亮时髦，英勇无畏，迅猛快捷，善于炫耀。这些特征几乎对所有的异性都有着强烈的吸引力。只要一开动那辆神奇的双座赛车你面前就会出现所向无敌无可抵挡的景象。

女性时常成群结队地涌向英姿勃勃流光溢彩而善于炫耀的男性，这是一种并非为人类所独有的现象。就许多不同的物种而言，成功的雄性——所生殖的后代最多的雄性——时常比其竞争对手躯体要大，色彩更为艳丽，或者更善于以朝气蓬勃强健有力的求偶表态来“炫耀”自己。

雌性达到择偶年龄时，往往更喜欢挑剔而难以讨好，部分原因在于，雄性可以产生数百万个精子，而雌性排卵却十分有限且间隔很长。因此，雌性就会变得更为挑剔，因为它(她)们在每个配子及由此产生的后代身上投入得更多。而由于卵子的可获量对于繁殖成功是一个限制因素，雄性往往竟相争取雌性的关注，而不是相反。

达尔文率先提出，竞争配偶对于繁殖成功起着一种重要的作用，他把竞争配偶这一过程称作“性选择”。在1871年发表的人类的由来和关于性的选择(the Descent of Man and Selection in Relation to Sex)这一著作中，他提出了下述假说——赋予雄性交配优势和受精优势的任何特征都会在种群中进化，因为带有这类特征的雄性将会产生比其竞争者更多的后代。假定该特征是可遗传的，那么表现出上述有益特征的后代就会取得比其竞争者更大的繁殖成功，并且在未来的若干代后代中也会这样。此外，他还提出，一些上述特征可能已经得到了进化，因为它们能够引起雌性的关注。

雌性会区别对待求偶的雄性并且能够主动选择配偶这一假说从一开始就引起了争论，这或许是因为雄性间的争斗非常壮观而引人注目。雄性之间会相互争斗，有时甚至会争斗至死，其目的在于获取同雌性交配的特权。相反,雌性的性选择则通常都要隐秘难察得多。

寻找雄性配偶

在过去25年时间里，数量可观的科学证据日益证实，存在着主动的雌性择偶行为。种类繁多的物种——尤其是那些雄性不那么积极主动敢作敢为并在第二性征(如彩饰羽衣或求偶炫耀)上显现出个体差异的物种——的雌性都会主动选择配偶。然而，对于进化生物学家来说，雌性如何选择和为何要选择配偶以及配偶选择是如何演进的，则依然是热烈争论的话题。

在配偶选择上，挑剔的雌性总是面临着两大课题。首先，它必须找到一个雄性。若是种群稀疏而分散，若是捕食动物的威胁使之不能花大量的对间来寻找合适的配偶，这一课题完成起来就有可能很困难。一旦遇到了一个雄性，该雌性随后就必须决定，是否将其作为配偶而予以接纳；这一决定时常需要做一点挑挑拣拣。就某些交配制度而言，雌性可能遇到一群合适雄性并且可以就地对它们进行比较。例如，早春时，雄性北美灌丛松鸡（Centrocdreusurophasianus）会在临时的公共交配场所脸靠脸地聚集在一起，以便在雌松鸡面前一显身手，雌松鸡一般都要观看许多只雄松鸡的求偶表演，并且显然要在同一个幸运的求爱者交配之前对它们一一进行比较。然后，雌松鸡会离开这公共交配场所，在另外一处筑巢孵。在公共交配场所所有潜在的配偶中，只有几只受到青睐的雄松鸡贏得了雌松鸡的大部分关注。

然而，雄性的求偶表演并不总是像样品盒中的巧克力糖那样便于看到的。在更常见的情况下，雌性一次只能遇到一个雄性。在这种情况下，对多个雄性进行比较大概是个更为复杂困难的认知课题，因为它需要记起一个已不在视线范围内的雄性的多个特征。多项研究现已证明，雌性能够对依序呈现的雄性的多个特征进行分类评定，据瑞士伯尔尼大学的西奥C.M.巴克和曼弗霞德•米林斯基发现，雌三刺鱼(Gasterosteusaculeatus)会调整其配偶选择，使之符合对目前遇到的和以前遇到的雄三刺鱼具有相对吸引力这一要求。若是一条雄三刺鱼的交配季节所特有的红色外皮的色彩比以前遇到的雄三刺鱼更鲜明，那么雌三刺鱼就更有可能对其表现出兴趣；若是现在遇到的雄三刺鱼的色彩没有以前遇到的雄三刺鱼那么鲜明，那么雌三刺鱼就更有可能拒绝它的求爱。

不管雌性是从一打跳舞的松鸡中还是从一对绯红的三刺鱼中选择配偶，雌性通常都是选择色彩最艳丽最引人注目的竞争者。实验证据表明，雌性通常选择的雄性其特征总是能给感官带来最为强烈的刺激。(上述证据最近得到了瑞典哥德堡大学的迈尔特·安德森(Malte Andersson)、得克萨斯大学(奥斯汀)的迈克尔·J赖恩(Ryan)以及奥斯汀社会学院(Austin Comunity College)的安妮·C．凯迪一赫克托(Keddy—Hector)的审查。例如，当有了一个选择机会时，雌性绿树蛙(Hylacinerea)总是优先引诱叫声最响亮、叫得最频繁的雄蛙：雌性虹鳞总是优先引诱色彩最鲜艳的雄虹鳞：而雌性绿头鸭(Anasplaty．rhynchos)则是优先引诱求爱最频繁的雄鸭。由于存在着这种优先偏爱，雄性一般都进化形成了逾常的第二性征来吸引异性。

为何要挑剔?

虽然证据表明，雌性会主动选择配偶，但雌性为何要对雄性求爱者区别对待而不是随便交配这一问题却基本上未得到解决。雌性的配偶选择是如何起源如何演进的? 它给各个异性带来的益处和代价又是什么?

就某些事例而言，雌性之所以同意与某个叫声响亮或色彩鲜艳的雄性交配，其原因仅仅是因为它很容易找出来。减少寻找一个雄性所花的时间，就有可能减少雌性被捕食者捕杀的危险。然而，就许多物种而言，配偶选择或许比上述情况要复杂。而对于许多鸟类和哺乳动物来说，自然选择似乎更偏爱那些选择能给它们带来某种直接利益的配偶的雌性，这种利益能够提高其生殖力、存活率或其后代的存活率。这种利益或许包括食物、安全的避难所，甚或寄生虫很少的前景。在一项对家燕(Hirundo rustica)的长期研究中，巴黎的全国科学研究中心的安德斯·P．莫勒(Anders P．Mller)注意到，雌家燕喜欢同有着细长尾羽的雄家燕交配。结果：这原来是因为长尾羽雄家燕所感染的吸血螨比短尾羽雄家燕要少。由于这些寄生性螨虫能从一只燕身上跳到另一只燕身上，与长尾羽雄家燕交配的雌家燕就能避免感染螨虫，并且能够育出比与短尾羽雄家燕交配的雌家燕更多的健康的幼燕。遗憾的是，由于雌性要选择能带来直接的利益的配偶这一点看来是如此明显，因而几乎没有人通过严格研究来检验这一进化模型。

在雄性不能提供食物或庇护一类明显的资源的情况下，雌性就有可能选择看来具有最佳基因的雄性作配偶。雌性是怎样知道哪些雄性有着优质基因的呢?雄性为何不靠伪造与这类基因有联系的特征来欺骗雌性呢? 1975年，以色列的特拉维夫大学的艾莫兹·扎哈维(Amo．tzZahavi)提出，雌性只评价那些作为雄性适合度诚实标志的特征，这一假说称为“障碍法则(hand—icapprinciple)。诚实标志的产生和保持需要付出“高昂的代价，因而只应同强健有力朝气蓬勃的雄性有联系。

在研究特立尼达虹鳉的抗捕食者行为的过程中，笔者最近获得了一些与障碍法则相符的证据。当一条捕食鱼接近一群虹鳉时，时常结成一对的雄虹鳉就会谨慎地逼近这一潜在的威胁，以便对其进行“审查”。在许多物种中均已观察到这种冒险行为，并且行为生态学家已经提出，勇敢的雄虹鳉或许是以游近捕食鱼来向附近的雌虹鳉宣扬其活力气势的。事实上，实验室研究结果已经证明，在附近没有雌虹鳉的情况下，没有一条雄虹鳉比其同类更多地以游近捕食鱼来充当英雄。

笔者假定，在审查捕食鱼期间展现出来的勇敢表现或许对雌虹鳉有着吸引力，因为它可能是适合度的可靠标志。那些气势活力较弱而又尽力试图在审查捕食鱼上“伪装出”胜任能力的雄虹鳉则想必会被捕食鱼吃掉。在实验室研究条件下，笔者采用一种小的定制的容器，它使得笔者可以把雄虹鳉放在距离捕食鱼不同远近的适当位置，山此笔者发现，雌虹鳉确实喜爱最勇敢的雄虹鳉。这种勇敢表现看来似乎同色彩是相互关联的一一最接近捕食鱼的雄虹鳉通常其色彩也是最艳丽的。因此，在野生环境下，雌虹鳉每可能已逐渐形成了对色彩更为艳丽的雄虹鳉的偏爱。因为色彩就是勇气和适合度的一个标志。

一旦雌性表现出对某种特征的偏爱，就会产生称为“剧变选择”(runaway selection)的进程。剧变选择这一理论模型最初是由罗纳德菲希尔于1958年提出而引起进化生物学家关注的，该模型认为。雄性的某种特征以及雌性对该特征的偏爱是共同进化的。例如，喜欢同大体躯雄性交配的雌性理应产生大体躯的雄性后代，以及对大体躯雄性表现出偏爱的雌性后代。在某些情况下，上述进程会逐步升级，结果便产生出日益逾常的雄性特征，以及更加强烈的雌性对上述特征的偏爱。

一些行为生态学家发现了剧变选择的某些证据，表明雄虹鳉的体橙色显色和雌虹鳉对上述雄性特征的偏爱是共同进化的。最近，马里兰大学的杰拉尔德·S．威尔金森和保罗·雷罗(Reillo)以其对柄眼蝇(Cyrtodiopsis dalmanni)的研究而提供了一个关于剧变选择的更有说服力的例子。就该物种而言，雌性通常喜欢同两眼相距很宽的雄性交配。威尔金森和雷罗有选择性地使上述柄眼蝇繁殖了13代，从而产生出一个雄蝇眼柄较长的家系，和一个雄蝇眼柄较短的家系。上述研究者发现，两个家系的雌蝇都偏爱为该家系选择的雄性特征，也就是说长眼柄家系的雌蝇偏爱眼柄最长的雄蝇，而短眼柄家系的雌蝇则偏爱眼柄更短的雄蝇。由此看来，雌性的偏爱是同选择的雄性特征共同进化的。

有关配偶选择的偏爱是如何起源的呢? 在某些情况下，雌性可能有着一种前在的对某一特征的感觉偏向，这并不是因为它代表着什么，而是因为它能引起关注——这一假说最重要的支持者是赖恩和澳大利亚詹姆斯·库克大学的约翰·恩德勒。例如，雌剑尾鱼(Xiphophorushelleri)偏爱尾鳍上有着长“剑”的雄鱼。而据内布拉斯加大学的亚历山德拉L．巴索罗(Basolo)发现，尽管与剑尾鱼有亲缘关系的一个种——新月鱼(Xiphophorusmaculatus)一一的雄性完全没有剑尾，但当她给天生没有剑尾的这些雄鱼装上人造塑料剑尾后，雌新月鱼立即对带有假剑尾的雄鱼表现出强烈一致的偏爱。换句话说，雌新月鱼怀有一种前在的对长剑尾的偏爱，即使剑尾与雄新月鱼的适合度毫无关系。

上述进化模型可能是在单独或共同起作用，很难通过实验研究将它们一一区分出来。例如，雌虹鳉可能偏爱橙色的雄虹鳉，因为鲜艳的色彩就是勇气或良好体格的一个标志(带有最为艳丽的色彩的雄虹鳉或许吃得很好)。然而，这种偏爱也有可能因为雌虹鳉更适合具有一种特定波长的颜色而起源，然后又通过剧变机制而得到进一步的演进。

上述所有理论模型全都假定，雌性的偏爱是由遗传决定的。然而，最近的研究结果表明，社会性因素(如模仿之类)也会影响到配偶选择。

盲目模仿的鸟类与鱼类

一些雄性得到了所有雌性的偏爱。例如，在一个拥挤的北美艾灌丛松鸡公共交配场所，顶尖雄松鸡有可能得到80%的交配机会。难道它是不可抗拒的吗?还是雌性在选择配偶时重视了他人的选择?本世纪90年代初，一组斯堪的纳维亚的研究人员在乌普萨拉大学的雅各布·霍格伦德(Hoglund)和阿恩·伦德堡(Lundberg)以及于韦斯屈莱大学的罗诺·阿拉塔罗(RaunoAlatalo)的领导下，开始了一项对黑琴鸡(Tetraotetrix)配偶选择模仿行为的详细研究。利用填制的假动物来扮演显示出偏爱的雌黑琴鸡，上述研究人员得以证明，雌黑琴鸡总是优先同看来在其领地内拥有其它一些雌鸡的雄黑琴鸡交配。

为何要模仿?或许是因为模仿能够使雌性认识到应当在雄性身上寻求什么。在对虹鳉的配偶选择模仿行为进行的一系列广泛实验研究中，笔者得以证明，年轻的虹鳉更有可能模仿年龄较大而更有经验的雌虹鳉的配偶选择，而不是相反。此外，模仿有可能节省时间。依靠其它一些雌性的判断有可能使雌性迅速有效地评定一个潜在的配偶，从而为其留下更多的时间来用于觅食或躲避食肉动物。

对于其雌性要模仿配偶选择的物种，一个有趣的问题出来了：雌性的配偶选择有多少是基于本能?又有多少是基于模仿?为了分清遗传因素和社会因素对特立尼达帕里亚河虹鳉的配偶选择的相对影响，笔者之一(Dugatkin)进行了一项行为“滴定实验研究。首先，允许一条雌虹鳉在两条雄虹鳉中进行选择，两条雄虹鳉体表橙色的多少有所不同。不出所料，雌虹鳉实际上总是选择那一对雄虹鳉中橙色较多的那条。然后，给受测雌虹鳉展示一个模仿机会，让其观察到另一条雌虹鳉显然选择橙色较少的那条雄虹鳉作为其推定的配偶。

那么，这条雌虹鳉将选择哪条雄虹鳉作自己的配偶呢? 别忘了，雌虹鳉将的遗传倾向是要把它“拉向橙色较多的那条雄虹鳉，而其社会因素和模仿的潜能则是要把它拉向橙色较少的那条雄虹鳉。最后，雌虹鳉的性选择取决于两条雄虹鳉的色彩差异有多大。当这对雄虹鳉的橙色多少相差很小(12%)或适中(25%)时，雌虹鳉总是选择两条雄虹鳉中橙色较少的那条。在这一情况下，雌虹鳉屈从于同类的压力，其模仿的趋势压倒了遗传上对橙色雄虹鳉的偏爱，然而，若是两条雄虹鳉的橙色多少相差很大(40%)，雌虹鳉就会不顾那种显然不恰当的示意，选择橙色较多的那条雄虹鳉作配偶，其遗传倾向于是就掩盖了模仿的效应。

似乎在虹鳉中存在着一种色彩阈限，低于阈限时，社会因素决定着雌虹鳉的配偶选择；高于阈限时，则是遗传因素起支配作用。Dugatkin正在作进一步的实验研究，以确定虹鳉的模仿行为本身是否可遗传。尽管模仿行为似乎是建立在社会因素的基础上的，但或许是基因在决定着雌虹鳉采取模仿行为。

关于人类的配偶选择

尽管人类比虹鳉和松鸡要复杂得多，但一些相同的配偶选择法则可能也运用到了人类的约会比赛之中。按照流行的说法，正是女性在达到择偶年龄时显得特别挑剔。作为一个物种，人类达到了女性的择偶标准，因为男人们多半会避免为争得一年轻女士的青睐而拼死争斗。而女人也会根据男人特征的差异把不同的男人区别开来——一些男人较为活跃，一些男人较为伶俐，另一些男人则较有钱财。

女人甚至也会进行择偶模仿。毕竟模仿对于多种类型的人类学习都是非同小可的。为了确定择偶模仿是否在女性对男人的吸引力的评价上起作用，Dugatkin目前正在同路易斯维尔大学的社会心理学家迈克尔·坎宁安以及杜恩·伦迪(Duane Lundy)进行合作。尽管研究结果还只是初步的，但他们发现，女人们更有可能表现出同某个男人约会的兴趣，若是她们得知其他女人也认为这位男人有吸引力的话。

当然，进化理论无法充分解释独身者酒吧、个人征婚广告或网上交友(cyber-romance)等现象。即使对于动物来说，择偶时很挑剔所带来的好处和代价似乎也是因物种不同、环境不同乃至有时同一天中时候的不同而异的。总之，如果说象虹鱼鳉那样简单的动物在择偶时都能考虑同类的意见，那么，我们就不难想象，引导人类寻求完美配偶的因素有多么复杂。

图1 雌性特立尼达虹鳉将达到择偶年龄时，便会进行配偶选择。一般说来，雌虹鳉宁愿选择色彩更鲜艳或更带橙色的雄性虹鳉(见图右上侧)然而，即使虹鳉也容易受社会压力的影响。例如，若是 一条年龄较大的雄虹鳉看来似乎喜爱一条更带黄褐色的雄虹鳉，那么，年轻的雌虹鳉就有可能忽视其本能而模仿年龄较大的雄虹鳉的配偶选择(见图左下侧).

图2 雄虹鳉审查着捕食鱼，雌虹鳉则审查着雄虹鳉．当捕食鱼(如此处图画中的丽鱼科鱼)接近一群虹鳉时，一对雄虹鳉时常游过来审查这一潜在的威胁。这种勇敢的行为有可能对雌虹鳉产生吸引力，雌虹鳉往往选择最接近捕食鱼的雄虹鳉求爱者作配偶(见左图)。尽管最勇敢的雄虹鳉时常就是色彩最艳丽的，但若是色彩不那么艳丽的雄虹鳉显得比其进行审视的搭档更勇敢，则雌虹鳉就会选择前者作配偶(见右图)。在实验室条件下，定制的容器使得笔者可以把雄虹鳉放在适当位置。

图3 剧变选择有可能形成柄眼蝇的配偶偏爱。上述物种的雌蝇通常选择眼柄最长的雄蝇作配偶(见上中部)。然而，当研究人员利用选择性繁殖法产生出两个家系的柄眼蝇。一个家系的雄蝇眼柄长，见图左， 另一个家系的雄蝇眼柄短(见右)之后，他们发现，雌蝇的配偶选择同雄蝇的眼柄长度一起演变了。长眼柄家系的雌蝇偏爱长眼柄的雄蝇，见左下。而短眼柄家系的雌蝇则偏爱短眼柄的雄蝇(见右下)。

图4 性选择表现为多种类型。在交配季节，雄黑尾鹿总是要向竞争对手挑战，以争夺同适合的雌黑尾鹿的交配权，雄大袋鼠也要争夺配偶。然而，就雌性的选择是性选择的主要方式的物种而论，雄性已逐渐形成了一些旨在吸引雌性关注的勇敢的特征。雄孔雀通过展示其绚丽的色彩和细致的修饰，来向雌孔雀炫耀自己。男人所采用的策略则不那么直露。