互动科普

在探索意识的过程中，科学家集中精力于视觉的研究——我们如何诠释所见到的事物。

当你乍一看到Salvador Dali的绘画(左)中间的图象时，你看到了什么?大多数人的第一印象都是一个男人的脸一一两眼凝望着天空，浓密的髭须下嘴唇噘起。当你定睛再看时，这幅图象又变成了一幅更为复杂的画面。男人的鼻子和白色髭须原来是一个坐着的女人的帽子和披肩。他眼里的微光成了坐落在黑暗山坡上的两座村庄里窗户的闪光一一或是天花板的反光。男人脸颊上的阴影变成了一个穿着短裤的小孩，他正站在坐着的女人旁边。现在已经很明显了，他们两人(女人和小孩)正从一堵砖墙的洞边向湖对岸的村庄张望，而这个墙洞正是我们最先看到的男人的脸部轮廓。

1940年，当Dali绘出《老年、青年与幼年(三个年龄段)》这幅图画时——画中包含三张“脸孔”——他其实是给观者的心理(试图从相同的线条安排中解释出两种不同图象的心理)开了个玩笑。50多年后的研究人员(包括我和我的同事们)则利用与之相似的模糊视觉刺激来竭力识别隐藏于意识之下的大脑活动。我们特别想知道，当比如说参观者领悟到Dali图画中的三张脸根本不是真正的脸那一瞬间，他的脑子里发生了什么变化。

意识是一个很难定义——更不用说研究——的概念。近年来，神经科学家已在理解发生在大脑神经细胞或神经元里的复杂活动形式方面作出了重大进展。即便如此，大多数人(包括许多科学家)仍然认为下述观点颇具挑战性，即神经元的电化学释放可以对精神，尤其是意识作出解释。

然而，正如最近圣迭戈索尔克生物研究所的诺贝尔奖获得者Francis Crick和加利福尼亚理工学院的Christof Koch所争论的那样，意识的问题可以分解成几个独立的问题，其中有些可进行科学探索(见本刊1993年第1期Frallcis Crick和Christof Koch所著《意识问题》一文)。例如，人们可以不再为意识是什么这种问题而烦恼，而是提出：与特殊意识经历有关的神经活动过程和与特殊意识经历无关的神经活动过程之间有什么区别？

现在来看看它吧……

这就是模糊刺激的有用之处。感觉的模糊并非视觉系统的组织特有的一种古怪行为。它告诉我们有关整个大脑的组织状况，以及使我们了解所有知觉信息的方式。比如，看看“Pas de lieu Rhõne que nous”这个由法语单词组成的毫无意义的字符串，它是1890年由心理学家William James举出的例子。你可能翻来覆去地读这串单词而没有认识到它听起来恰好象“paddle your own canoe(划你自己的船)”这个短语。那么，当这个有意义的句子突然出现在意识中时，神经活动发生了什么变化呢？

在通过模糊视觉刺激所进行的研究中，我们采用的图象不仅导致了两种不同的感觉，而且引起了两种感觉间的不停转换。内克立方体就是一个为人熟知的例子(见图2)。看起来这个图象是一个三维立方体，但似乎每隔几秒钟对立方体的外观感觉就会改变。显然，这种改变必定对应着大脑中发生的某些变化。

抱怀疑态度者可能会争论说，有时候我们感觉到了刺激，却没有真正意识到它。例如，我们开车时遇到红灯会“自动”停下。但我所研究的这种刺激及其环境的实际目的是使人们意识到它。我们知道，我们所作的刺激到达了人的认知范围之内，因为人们可以说出自身的体验。但想要在人们清醒状态下研究单个神经元的活动通常是不可能的，因此我们利用受过训练的反应敏捷的猴子来做实验。让猴子通过压杠杆或者看某一特定方向来表达出自己的感觉。猴子的大脑组织与人相似，它们对刺激的反应也大部分与人类似。所以我们认为猴子的意识活动方式在某种程度上近似于人类。

我们研究了当两种不同视觉形式同时出现在眼前时所产生的模糊效应——这种现象叫做双眼竞争。当人们处于这种状态下时，他们的大脑先意识到第一种感觉，然后意识到第二种，两种感觉缓慢而连续地交替出现(见《如何体验双眼竞争》一文)。在实验室里，我们使用立体镜来创造出双眼竞争效应。受训的猴子受到这种视觉刺激后表示它们也体验到一种每隔几秒钟就发生改变的感觉。该实验使我们能够跟踪那些对应于感觉变化的神经活动。

在意识的眼中

几十年来进行的有关动物神经活动的研究证实，视觉信息在离开眼睛后，通过数据处理神经系统的几个连续阶段而上升。不同的模块分析不同的视觉领域特性。总的来说，信息沿视觉路径移动得越远，处理的类型就越特殊。

在路径的始端，来自每只眼后部视网膜的图象首先被引导到大脑深处的一对细小结构上，这对结构被称为侧膝体核(LGN)。LGN内单个的神经元能够被来自任一只眼(但不是两只眼)的视觉刺激所激活，它们对视域的一个特殊区域(名叫感受域)所发生的光线或色彩的任何变化产生反应，感受域随神经元而改变。

视觉信息从LGN移动到处于头后部的主要视觉皮层(这层视觉皮层习惯上被简称为Vl。Vl中的神经元其行为方式与LGN中的神经元不同)。通常视觉信息可被任一只眼激活，但它们对有些特性(诸如被置入感受域的刺激的运动方向)也很敏感。视觉信息从V1区传送到其它几十个不同的皮层区。

在来自Vl区的某些信息穿过V2和V4区时，可以对它们进行跟踪，直它们迂回到达被称为下颞皮层(ITC)的区域。和所有其它结构一样，ITC是左右对称的。大量的研究——包括对经历过脑损害的人的神经学研究——表明，ITC在感知形状和识别物体上起着重要作用。我们知道，对于在辨认形状上起关键作用的视觉刺激方面，V4区中的神经元是有选择地发生反应。ITC里的某些神经元其行为方式与V4区的神经细胞相似，但其它神经元只在整个物体——例如脸——被置入其非常大的感受域时才发生反应。

其它来自Vl区的信号穿过V2、V3区以及一个名叫MT／V5的区域，最终到达脑顶叶(脑的一个部分)。MT／V5区的大多数神经元对朝着一个特定方向移动的物体反应强烈。而当动物注意到刺激或是试图朝刺激移动时，脑顶叶其它区域的神经元会发生反应。

由早期试验所得出的一个观察结果出乎人的意料：即便在被完全麻醉神经活动是怎样上升为意识的，它们可能施展一种应对策略，使得表面上看来它们反映了真实感觉而实际上并没有。例如，在下面描述的训练过程中，猴子被教会只在看见阳光图时拉动左杆，只在看见牛仔图时拉动右杆。我们通过的动物上，视觉途中的许多神经元(包括V1域及更高级别处理层区域中的神经元)仍然对视觉刺激产生并具特色的选择性反应。显然，动物(或是人)并未意识到所有的神经活动。

该观察结果引出的问题是：认知是否是激活脑的特殊区域或神经元簇后产生的结果?在对反应敏捷、受过训练的猴了作了双眼竞争研究之后，我们至少可以在某种程度上解决这个问题。在这些实验中，研究人员将各种视觉刺激(一般是投射到屏幕上的图案或图象)放到每只猴子面前。通过奖励果汁的方式，研究人员很容易训练猴子使其能准确表达出它们所感受到的刺激(见《使猴子(受试者)保持诚实》一文)。

实验期间，科学家使用电极来记录视觉处理路径中神经元的活动。当把同样的刺激物同时置于两只眼前时，各个神经元的反应明显不同。例如，刺激模式A可能会激起一个神经元的活动，而刺激模式B却不能。

一旦试验者辨认出对一个给定神经元的有效刺激和无效刺激(通过同时把相同刺激物放到两只眼前的方式)，就可摆放两个刺激物使得每只眼看到的刺激物不同。据我们推测，猴子将与处于这种状况下的人一样，停歇地交替感知这两个刺激物。实际上，我们把可引起双眼竞争的成对刺激物放到猴子面前时，它们表示出的反应正好与推测吻合。试验者在连续放置成对刺激物期记录下神经元的活动，并据此估测哪些神经元只在刺激物改变时改变它们的活动，而哪些神经元在猴子表示感觉改变时(此时刺激物并未改变)改变它们的激活率。

我和范德比尔特大学的Jeffrey D．Schall从这类实验中演化出一种实验，即一只眼看着一块向上缓慢移动的栅板，而另一只眼则看着一块向下移动的栅板。我们记录下视觉区域MT／V5的活动——那里的细胞容易对运动产生反应。我们发现，当猴子表示它们的感觉在从上到下、或从下到上改变时，该区域中43％的细胞改变了活动水平。大多数细胞处于MT／V5中最深层次。

实际上我们测量的百分比比大多数科学家猜想的比率要低，因为几乎所有MT／V5区中的神经元都对运动方向很敏感。MT／V5中的大多数神经元的活动方式确实与V1的神经元有点相似，只要它们偏爱的刺激物在任一只眼的视域内，不管是不是感觉到了，它们都持着激活状态。

还有更令人惊奇的结果。猴子表示感觉到一对分别向上／向下移动的更为有效的刺激物对(用来刺激上述神经元)时，被研究的神经元约有11％处于兴奋状态。但矛盾的是，当它们没有感觉到最有效的刺激物时一一即便这个刺激物清晰地显现在一只眼前——也有相同比例的神经元特别兴奋。而其它神经元就不能根据偏爱哪种刺激物多一些来进行归类。

当我和David A．Leopold都还在贝乐医学院工作时，我们就对大脑中据称在认知物体上起重要作用的若干部分的神经元作了研究。(目前我和Leopold供职于德国蒂宾根的马克斯·普朗克生物控制论研究所。)我们在动物观看刺激物(包括向左或向右倾斜的直线)时记录下V4、V1和V2区的活动。在V4区中因感知而产生反应活动的神经细胞的比例与我和Schall在MT／V5区中发现的类似，都约为40％。然而，相当大一部分细胞又是在没有感知到其偏爱的刺激物时被激活得最好。相比之下，V1和V2中有少于1／10的细胞仅在感知到更为有效的刺激物时才会被激活，而在没有感知到刺激物时则没有细胞被激活。

ITC中细胞的活动方式完全不同。我和David I．Sheinberg(此人与我一起从贝乐学院来到马克斯·普朗克研究所)在训练猴子在复杂的视觉图案——如人、动物和不同人造物体的图象——之间进行双眼竞争并表达出它们的感受之后，对该区域的活动作了记录。我们发现几乎所有的神经元(大约90％)都在感受到偏爱的视觉图案时反应强烈，但在没有感受到图案时则完全没有反应。

因此，看来当视觉信号到达ITC区时，绝大部分神经元的反应方式与感觉有关。哈佛大学的Frank Tong、Ken Nakayama和Nancy Kanwisher采用了一种名叫“功能磁共振成象”(functional magnetic resonance imaging，简称为FMRI)的技术来研究人在经历双眼竞争时的感受。该技术通过测量大脑特殊区域中血流量增量的方式产生脑活动的图象。他们发现，当受试者报告说看到脸孔图象时ITC特别活跃。

简言之，尽管一些神经元显示出的行为可以与猴子感觉的变化联系起来，然而大多数处于视觉途径早期阶段的神经元其反应主要与它们偏爱的视觉刺激物是否在视域内有关。另一方面，在处理过程的末期阶段，由自身活动反映出动物感觉的神经元比例增加，直到上升为90％。

可能有批评者会提出，在双眼竞争实验中猴子所表达出的感觉改变其原因可能是大脑在视觉途径的最始端就轮流抑制了来自双眼的视觉信息，因此，大脑在任何给定的时间都只感受到一个图象。如果是这样的话，那么变化的神经活动和感觉就只是单纯地代表了输入的信息从一只眼变换到另一只眼产生的结果，并与在其它情况下的视觉意识无关。但是实验证据明确显示，在双眼竞争过程中从两眼输入的信息一直在视觉系统中进行处理。

我们之所以知道这一点，是因为已经证明在对人进行的双眼竞争实验中，即使快速转换参与竞争的刺激物一一在两眼间每秒转换几次一一所产生的感觉改变也一如往常地比较缓慢。如果双眼竞争只是个大脑注意哪只眼的问题，那么当刺激物像上面那样快速转换时双眼竞争现象将会消失。(更确切地说，观看者将只看见刺激物的快速转换。)而实际上在双眼竞争中，当快速转换刺激物时观察到的却是持续而缓慢的感觉变化。这有力地证明了双眼竞争产生的原因是交替的刺激物在视觉途径中进行竞争。这样，双眼竞争就为研究视觉系统如何判断我们看见的物体(即便是在双眼都看到相同物体的情况下)提供了机会。

感觉之谜

上述发现揭示了有关视觉认知的什么问题呢?首先，它们表明我们并没有意识到自身大脑的大量活动。长期以来我们就知道我们并没有意识到大脑用于使身体保持平衡一一这是大脑在进化中最为古老的任务一一所进行的大部分活动。我们的实验显示，我们仍然没有意识到产生意识经历(至少部分地产生意识经历)的多数神经活动。可以说这是因为大脑中的许多神经元对并未意识到的刺激物发生反应的缘故。对于生理学家所谓的意识感觉的“神经联系物”(neural correlate)一一即以可靠地反映感觉的方式发生反应的神经元——似乎只有很小一部分神经元可能成为其“候选者”。

我们还可以说，其行为反映了感觉的这少数神经元分布在整个视觉途径上，而不是大脑的一个单独区域的一部分。即使ITC区所具有的有此行为方式的神经元明显比其它区多得多，以后实验中也可能在别的地方发现这类神经元。并且，其它脑区可能负责根据到达意识范围的刺激作出判断。伦敦大学学院的Erik D．Lumer及其同事已经利用FMRI技术研究了这种可能性。研究表明，人在对刺激物产生意识的过程中颞叶处于活跃状态，这正象我们在猴子中所观察到的一样。而其它区域(例如顶皮层区和前额皮层区)恰好在受试者报告说刺激物改变的那一刻被激活。

我们对与意识经历有关的神经元的位置及相互联结认识得越多，就对大脑产生认知的方式了解得越多。但是到目前为止的发现已经有力地表明：不能把视觉认知看作是这样一系列等级分明的处理阶段的终端产物。相反，视觉认知包括整个视觉途径以及前顶区域(它参与更高级的认知过程)。即使在我们考察的最低层次上(即V1和V2区)，少数重要的神经元活动也反映了有意识看到的事物。在视觉途径的更高层次上，不同之处仅仅在于活跃的神经元的比例增加了。

目前尚不清楚，处于早期区域的神经元的活动是由它们与这些区域中其它神经元的联系所决定，抑或只是出自颞叶或顶叶的从上到下“反馈”连结的产物。视觉信息不但从较低层次流向较高层次，也从较高层次流到较低层次。理论研究表明，具有这种反馈的系统能表现出复杂的行为方式，包括多个稳定状态。由从上到下的反馈维持的不同稳定状态可以对视觉意识的不同状态起反应。

一个重要问题是：是否我们已辨认出的所有神经元的活动的确决定了动物的意识感觉。毕竟可能这些神经元只是被实际决定意识经历的大脑中某些其它未知部分所控制着。

斯坦福大学的William T．Newsome及其同事所进行的卓越实验显示，神经活动确实能直接决定猴子的感觉，至少在MT／V5区域是这样。Newsome先是辨认出对朝着特定方向运动的刺激物发生选择性反应的神经元，然后用微弱电流人为地激活它们。即使刺激物没有往指定的方向移动，但这种人为的激活也会使猴子表示出感觉到了物体的运动。

要弄明白ITC区和也许层次更低的区域中不同类型的神经元是否也直接参与了介导意识(mediating consciousness)，这是个有趣的问题。如果答案是肯定的，我们可望得到以下结果，即在双眼竞争过程中，无论我们用刺激物激活或是暂时不激活这些神经元，都将改变受试动物表达出的感觉。

要想更全面地说明视觉意识，还必须考虑研究其它认知过程(如思考过程或被称为工作记忆的过程)的实验结果。国立精神卫生研究所的Robert Desimone及其同事进行的实验揭示了在双眼竞争期间观察到的相互竞争作用和思考过程之间的惊人的相似之处。Desimone和他的同事训练猴子在看到预先暗示过的刺激物时表达出它的感觉。在这里，许多神经元的反应方式依赖于猴子希望看到的刺激物或是它希望看到该刺激物的地点。很明显这一点是吸引人的，即弄明白这些神经元是不是与双眼竞争期间仅当图象到达认知域时才被激活的那些神经元相同。

从上述研究中得出的大脑图象显示了这样一个系统：它的各个过程不仅是根据输入的感觉、而且也根据代表着过去经验所形成的期望的内部信号来产生各种意识状态。原则上科学家应当能够跟踪支持这些相互作用的神经网络。这一任务是艰巨的，但我们己成功地辨认出反映意识的神经元，这就是一个良好的的开端。