互动科普

   东边的故事：人类的起源

             Yves Coppens*

  非洲大裂谷含有人科成员从大猿类中趋异分出的秘密以及人类出现的秘密。

人类是其祖先于动物的生物。因此，我们发现我们自己处于—棵巨大的生命之树的分支的顶端，这棵生命之树在四十亿年的时期中已不断进化并渐渐变得越来越多种多样。根据—种进化观点，重要的是要找出我们这一枝生命之树的其余部分分出的地点和时间。这些问题正是本文试图回答的。导致我们人属产生的这一枝是何时、何地以及什么原因与导致我们最近的亲戚（黑猩猩属）产生的那一枝相分开的呢？由于这两枝进化途径的分离看来是在人属（严格地说）出现之前几百万年时发生的，因此还需要提出我们的确切起源问题。人属（Homo，即人类——译注）是何时、何地以及什么原因在人科（Hominide）内部出现的呢？而那时的人科成员在其生态系统中生长稠根好并很能适应环境。

我在1981年第一次意识到有可能找到这些问题的答案。机会是在UNESCO（联合国教科文组织）在巴黎组织的—次庆祝Pieere Teilhardde Chardin 100周年诞辰纪念日的国际性会议上。作为一位被邀请的演讲者，我作了—次有关这位法国古生物学家和哲学家的科研成果的讲话。尽管关于Teilhard著作的这一方面常常为传记作者所遗忘，他们基本上只对其哲学原文感兴趣，但是他在40年期间内作出了超过250篇的科研报道。他的著述包括有关泽西（法国海岸附近的英属岛屿——校注）、索马里、埃塞俄比亚和中国的构造地质方面的文章；有关欧洲古新世和始新世哺乳动物的文章；有关远东第三纪和第四纪哺乳动物的文章；有关中国和爪哇人类化石的文章；有关南部非洲南方古猿（一类前人，它们已是人科成员，但不是人属）的文章；以及所有这些国家的旧石器时代和新石器时代的工具的文章。

—位那时我还不认识的听众在我讲话之后来到我的面前很有礼貌地向我表示祝贺，他承认他还不知道其父亲Teilhard著述的这一学术性方面。他问了我几个有关我实践过的进化科学的问题以及这门科学的发展情况的问题。我的访谈者在结束这场短暂的谈话之前问了一个明确的问题：目前在你的领域中还有没有仍在争论的重要问题？

是的，我回答说，有一个年代学的问题，正如这种情况在历史科学中常会遇到的—样。发现人类和黑猩猩之间的巨大的分子近似性的生物化学家们把这两个种群趋异的开始时间定在大约三百万年前。这一学科还认定人类绝对起源于非洲。相反，古生物学科描述的一个趋异的时间要往后远远追溯到一千五百万年前。古生物学家们还提出了一个广阔起源的观点，也就是说，人类是从亚洲和非洲的热带地区辐射开来的。

这位绅士似乎很感兴趣，他向我致谢后离去。几个月以后我收到了参加罗马会议的—封邀请信，这次会议是他提出在1982年5月举行的。我的质问者不是别人正是Carlos Chagas，罗马教皇科学院的院长！为了寻找既有现时兴趣又有重要哲学意义的课题，他把我所说的和在他的研究机构的支持下我所建立的观点看成是古生物学家和生物化学家之间的一次对抗。

这次会议的确召开了，而且尽管大家都很谨慎小心，但是这次会议对科学思维的影响却是深远的。在参加者面前提出了两个重要的事实，一个是古生物学方面的。另—个是生物化学方面的。第—个事实是由哈佛大学古生物学教授Devid Pilbeam（皮尔比姆）发表的，他说他的研究小组在巴基斯坦博德瓦尔高原的第三纪晚中新世地层中发现了已知最早的—个腊玛古猿的面部。它的面部与猩猩的脸的近似程度比起与黑猩猩的脸的近似程度要大得多。由于腊玛古猿多年来一直被某些古生物学家认为是人科的最早的成员，因此皮尔比姆的资料显得尤其重要。

第二个事实是由旧金山加利福尼亚大学的Jerold M.Lowenstein（洛温斯坦）提出的，他在腊玛古猿的牙齿物质中发现了活性蛋白质。他通过将腊玛古猿牙齿中的提取物注射到一只兔子中来测定其活性，在兔子中它导致了抗体的形成。然后洛温斯坦告诉我们这些抗体对猩猩的抗原产生了无可置疑的反应。这一强烈的反应清楚表明，某些腊玛古猿的蛋白质仍然保存下来了，而且这种动物看来与猩猩有亲缘关系。

在发现腊玛古猿脸部之前，科学家们只获得了腊玛古猿属的牙齿及其颌的碎块。尽管这些部分当然也令人感兴趣，但是必须知道骨架的所有骨头并不会提供同样价值的信息。牙齿和颌部比起在巴基斯坦新发现部分中的眼窝区以及鼻和上颁区来说就不那么重要了。古生物学家用这些脸部化石与类似的或同时代的化石进行了解剖学比较。对腊玛古猿、猩猩和黑猩猩进行的简单比较清楚地揭示出腊玛古猿和猩猩之间的相似性。

生物化学家考察分子细部，而不是对解剖特征进行比较。他们观察DNA，观察现时物种的蛋白质和染色体图——这些成分在化石中通常未保存下来。他们的研究对古生物学家有帮助，古生物学家然后又按照复杂性的顺序对物种进行排列并比较其蛋白质图谱。这种从简单到复杂的进展以及揭露出的顺序以某种方式重现了化石记录中生物的进化。然而，在腊玛古猿的情况下，生物化学已通过研究古老的蛋白质而终于进行了（以前还从未进行过）反击。

各事实以这样一种方式会合起来我们就能最终将腊玛古猿放到他应有的位置。已知这类“人猿总科的成员”（hominoid）是产于欧亚太陆的，而他（指腊玛古猿——校注）也是这样。既然他与亚洲大猿——猩猩的亲缘关系已经揭示出来，那么他们分布的地理情况也就变得清晰明白了。的确，这种情况完全讲得通，就象人们找到了一个问题的解答时常常发生的那样。人类的起源，正如分子生物学家所推测的那样，出现在非洲，并且只在非洲。人科的诞生地这一问题看来已经解决了。

但是仍然提出了诞生的年代问题。出席这次会议的几位古生物学家继续捍卫人科成员很古就有的观点，而分子生物学家则吹捧我们这一单独的分枝部分只存在了非常短暂的时间。古生物学家来到罗马的最慷慨大方之处就是说服人们相信人科已有一千五百万年的历史。分子生物学家的最极端的举动就是坚信人科存在的时间充其量不过三百万年。双方最终得出结论一当然，仅仅是在最严肃的照顾之下才有可能得出这一结论一七百五十万年是—个比较好的人科存在的时间跨度。我们把这一结论称作“史前的折衷”。

在罗马会议上古生物学和生物化学的这两个宣告并不是出现于本世纪八十年代初期的唯一关系重大的新闻。另一组成果更进一步澄清了我们对人类起源的理解。在东部非洲进行了二十年（1960年到1980年）的发掘工作终于发现了大量可以从其中找出进化顺序和模式的资料。这样大量的材料以前还从未以这样的方式考察过，因为研究和鉴定化石需要时间。这些材料的内含是很丰富的，特别是把它们与来自腊玛古猿的信息和新发现的有关断代的一致意见结合起来时就更是如此。

古人类学家进入东部非洲实际上是很早的事情。1935年Louis Leakey（路易斯·利基）对坦桑尼亚奥杜韦峡谷的考察就已发现了被认为是属于直立人的遗骸。1939年由Ludwig Kohl-Larsen（科尔-拉森）率领的德国研究队在坦桑尼亚靠近加鲁西湖的地方（又称作莱托利地区）发现了被命名为Praeanthropusafricanus（非洲前人）的化石，后来这些化石被认为是南方古猿属。1955年由利基领导的另一个奥杜韦考察队又发现了一个单独的南方古猿的牙齿。然而，这些普通的发现并未引起很大的兴趣。

—直到本世纪六十年代全世界才把其注意力急切地转移到东部非洲。1969年Mary Leakey（玛丽·利基）在奥杜韦发现了一个所有上牙都保存下来的南方古猿的头颅。根据其被包裹地层之上的火山凝灰岩的断代结果，这块头颅的时代可能的确在距今约两百万年前。这一新发现的人科成员被命名为Zinjanthropus（东非人属）：它属于大约在距今一百万年前灭绝的一个小脑量两足人科的物种。在这—重大发现之后，许多考察队就开始到来：在最初的十二年间每年都要来—支新的考察队，而每—支队伍都有10个或20个季节来此进行发掘工作。古生物学家或古人类学家以前还从未开展过这样大量的工作。

成果反映了上述对时间、资金和人力等的投入。发现了几十万件化石，其中大约有2000件是科成员留下的。然而，尽管这些化石出土之后不断地对之进行了整理、分析和鉴定的工作，但是一直到本世纪八十年代才公布了有关这些几千件发现的第—份完整的清单，这是可以理解的。恰好是这一些新的信息（当其加入到罗马会议所得到的资料中之后）对解决人类起源之谜来说是必不可少的。

—个非常明显的情况就是在南方古猿时代东部非洲的确没有任何黑猩猩属动物的踪迹，也即是没有见到其直接的祖先。分子生物学、生物化学以及细胞遗传学一直在证实着人类和黑猩猩在分子层次上非常接近，这意味着，进化的观点看，它们从地质意义上说在时间上向后追溯到并不很远的时代就有着共同的祖先。而野外工作者正好指示出从距今七八百万年起就有人科存在于埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚一带。但在同一时期，这一区域一点也没有见到黑猩猩科（Panidae）的任何踪迹，既没有见到黑猩猩的祖先，也没有见到大猩猩的祖先。即使人们不能把假说建立在缺乏证据的基础上，但是在人科成员很多的地方明显没有这些黑猩猩科成员的情况仍然是一个充分的对照，足以引起关注——由于已经采集到的20万到25万件脊椎动物化石组成了具有一定根据的统计基础因此越发显得如此。

我在罗马会议期间就一直在思考这一难题。当我翻开一本标有脊椎动物分布情况的地图册时就使我想起一个相当简单的解释。介绍黑猩猩和大猩猩分布的地图显示出重要的一组地区，其中包括热带非洲的所有大面积森林区，但是停止在（几乎没有超出）从北到南垂直穿过赤道的大沟处，即大裂谷处。在此沟的东面，所有年代超过三百万年的人科遗址都毫无例外地被发掘了。只有一个解答可以解释在完全相同的一段时间内，为何人科和黑猩猩科从分子层次上看来十分相近但在化石记录中却从未一起出现过。这是因为人科和黑猩猩科从未在一起过。

所以我提出下述模式。在人科和黑猩猩科分开以前，大裂谷并没有成为足以将赤遭非洲分开的凹凸不平的地貌。从大西洋到印度洋，非洲大陆都曾是—个均一的生物地理区。在这一区域中生活着未来的人科和黑猩猩科的共同祖先。然后，在大约距今八百万年的时候，一次构造危机出现了，引起了两种截然不同的运动：沉降作用形成了大裂谷，而上升作用则在大裂谷的西部边缘形成了一系列的山峰。

裂口和障碍显然会扰乱空气环流。由于大西洋的缘故，西部的气团维持着丰富的降水量。东部的气团同那时也在隆起的西藏高原西缘的障碍相遇，结果构成了今天称之为季风的—个季节性系统。这样，最初的广阔区域就被分成为两块，两部分各自具有不同的气候与植被。西部仍是湿润的：东部则变得愈来愈不是那样。西部保持了森林和林地；东部则演变成了开阔的热带草原。

由于环境的影响，人科和黑猩猩科的共同祖先的全体成员也就分开了。西部较多．而东部较少。想象一下我们在这里十分简单地就找到了趋异的原因，这是极为吸引人的。这些共同祖先在西部的后代继续适应于生活在湿润的、在树上栖息的环境中：这就是黑猩猩科。相反，同样是这些祖先在东部的后代为了适应开阔环境中的新生活就创造出了一套全新的技能，他就是人科。

这一并不复杂的模式在解释人科和黑猩猩科为什么在遗传意义上如此接近可是在地区分布上又从未在—起的原因上占有优势。此模式的优点还在于通过提供一种首先是构造的然后是生态的环境从而提供在岛屿上发现的该环境的变型。在比较了人科从森林迁到热带草原或黑猩猩科从热带草原迁到森林的一些复杂解释之后，就可看出大裂谷理论是相当简单明确的。   

仅仅是在后来当我读到地球物理学家的著述的时候我才明白在距今大约八百万年前大裂备的活动性已是十分有名的了。阅读了古气候学家的研究成果，使我知道了东部非洲的逐渐变旱这—也是十分有名的事件（变旱的开始大约发生在距今八百万年前），从而更坚定了我的观点。最后，阅读了古生物学家的著作更进—步地使我放心，因为他们把包括有南方古猿在内的东部非洲动物群的出现（称为埃塞俄比亚动物群）定在大约距今八百万年或一千万年前。各学科都知道该动物群出现的时代并且不管怎样都是熟悉这一事件或其后果的，但是丛未有跨学科的工作把这些所有的成果综合起来。阿姆斯特丹大学的一位著名的行为学家Adrian Kortlandt在几年前曾考虑过这样一种可能的前景，但是没有得到任何古生物学方面的支持。

这个假说缺乏的只是—个名字。三年后我应纽约市美国自然史博物的邀请参加有关人脑进化的第55届James Arthur演讲会。我还担任了纽约市大学西奈山医学院的客座教授职位。给这一模式取一个既容易记又对我的主人表示尊敬的名字的想法就在我的脑海中出现。我把它称作“东边的故事”（East Side Story）。

东边的故事可能已回答了第一个系列的问题：我们是何时、何地以及因何原因与黑猩猩科相分开的。我们世系的这一支，也就是现代诞生出我们的这一支是在距今八百万年前的东部非洲由于地理隔离的原因而从生物系统树的其他部分中区分出来的。由于要适应热带草原新生境（这是—个比先前的生境较干燥和较裸露的生境）的需要进一步促进了遗传趋异。

第二个系列的问题更为复杂：也就是人属是何时、何地以及因何原因在人科中出现的。系统树的我们这—枝在其成长的过去八百万年时期内比人们想象的表现得更为复杂。故事是从南方古猿亚科（australopithecines）的多样化开始的这些动物从东部非洲到南部非洲进行了很适度的迁移。然后故事从距今大约三百万年继续发生到今天，在这期间出现了另一个亚科，人亚科（hominines）。人亚科成员的迁移很广，从东部非洲穿过整个地球。南方古猿亚科的最后一批成员和人亚科的最初—批成员共存了大约两百万年。人亚科只有—个属，即人属。

沿埃塞俄比亚奥莫河两岸发现的一系列值得注意的地层和化石中可以看到人亚科的出现。而且，由于这是‘东边的故事”的第二部分，已查明气候作为改变距今三百万年时世界的作用力与在距今八百万年时的情况一样地强有力，这是不足为奇的。

奥莫河的记述开始于本世纪初，当时一支由法国人组成的地理考察队计划从红海斜穿过非洲到大西洋。Du Bourg de Bozas子爵领导这支考察队。1901年从吉布提起程后，由于其队长因患疟疾而死于刚果河岸边之后而突然中止了考察。尽管如此考察队还是按照原来预定的路线厦旅途中带回了漂亮的化石采集物。在采集物中他们发现了一组脊椎动物的遗骸，这些遗骸聚集在那时是称为阿比西尼亚的奥莫河下游东岸中。奥莫河位于大裂谷的东边。

有两三篇文章和Emile Hang在1911年写的地质专题论文描述了这些采集物。由于这一收获所引起的兴趣，Camille Arambourg（阿朗布尔）决定在本世纪三十年代初进行一次新的考察。阿朗布尔这位未来的巴黎国家自然史博物馆的古生物学教授，于1932年来到了奥莫并呆了八个月。他返回巴黎时带了4吨重的脊椎动物化石。

下一次重要的活动——奥莫研究考察工作——是在1967年到1977年期间进行的。这次考察工作部分是受到较早时期所描述的本世纪六十年代和七十年代发掘的大批骨头的推动，这批骨头是在1959年玛丽·利基在奥杜韦的发现之后出土的。一系列研究人员指导了这次为期十年的奥莫考察活动。1967年阿朗布尔和我在奥莫遗址与路易斯·利基、理查德·利基以及Francis Clark Howell（豪厄尔）一起工作。在1968一l969年间理查德·利基离开了考察队，阿朗布尔、豪厄尔和我继续工作。最后，从1970年直到1976年，只剩下豪厄尔和我还呆在那儿发掘（阿朗布尔于1969年去世了）。

从最早的第一次考察开始，奥莫遗址的地层情况就清楚可见，它是超过1000米深的极好柱状剖面。在这些地层中所含有的动物群从底到顶逐渐发生了如此显著的变化，以至于即使仅仅一瞥，显然就能对该遗址讲出一个故事。当钾一氢法和古地磁法断代数据终于得到之后，因而能给这一层穿加上年代框架时，历史就清楚了。

从距今四百万年开始（最早的奥莫地层、穆尔西组的年代）结束于距今一百万年前（最新的奥莫地层、雄古拉组顶部的年代），气候清楚地从湿润变化到显然不那么湿润。因此，植被也从适应湿润的植物演变为能在较干燥气候茁壮成长的植物。动物群也从适合于在灌木丛中生活的组合演变成为热带旺盛草原所特有的组合。而且人科就象其他脊椎动物一样也受到这些气候变动的影响，从所谓的纤细型南猿变成粗壮型南猿并最终变成人类。

1975年我把气候演变与人亚科成员的进化之间的这种清晰相关关系向国际古生物学界作了通报。在我给巴黎“科学院院报”投的一篇短文中以及给伦敦皇家地质学会会议的一封信中都作了这样的通报。反应则是持非常怀疑的态度。

在所有的整个东部非洲的古生物遗址中，奥莫地层是唯一能够进行这类观察的地层。只有这个遗址提供了一处从距今四百万年到一百万年前这一时间跨度的连续的沉积柱。正好是在距今三百万年到两百万年之间（或很准确地说是在距今三百三十万年到二百四十万年之间）整个地球都变冷而东部非洲则变干。（莱托利和哈达尔太老．奥杜韦又太年轻而东图尔卡纳在那个时候又出现地层间断，因此它们都不可能提供这样的证明。）我们是通过在世界不同地区进行的若干其它考察工作而得知这一事实的。

这一气候转折清楚地出现在奥莫地层的动物群和植物群的记录中。通过定性和定量地标引在不同层位中采集的动植物，我们就可以解释这些物种出现的与环境改变有关的差异。

例如，我们知道食草类脊椎动物的颊齿——也就是前臼齿和臼齿——当食物变得更为多草和少汁时趋向于演变得更为复杂。之所以会发生这种变化是因为草比叶对牙齿的磨损大。我们还知道在开阔的生境中食草动物更易受到攻击因而其行进也就变得更多的是趾行：人们踮着脚比穿着靴跑得快。与一些很精确的功能相关的某些解剖特征也是很好的标志，例如某些啮齿动物的乔术状脚或适应于挖洞的其它啮齿动物的脚。当然，我们要恰如其分地小心使用被称作现实主义者的方法；换句话说，我们认为我们所考虑的各种各样的动物或植物在过去的行动就象它们今天的行动—样。

有许多标本证明了向更干燥环境的过渡，而这些标本在它们的一致性方面是使人惊奇的。当人们从底部的老地层走向顶部的新地层时，就可看到在象科（近似于今天生活在亚洲的象）、犀牛科（特别是白犀牛）、三趾马属（马的祖先）、河马科（河马的前辈）以及某些猪和羚羊中的牙齿高冠程度（hypsodonty）——也就是指一颗牙齿的高宽比——的增大。换句话说，这些类群距今250万年表现出不断增长的复杂程度，我们将其同吃树叶到吃草的转变联系起来。猪科（猪的前辈）在其演化过程中也表现出臼齿上的牙尖数的增多。

在较低的地层中有许多羚羊——包括Tragelaphinae和Reduncinae这两个亚科，它们都生活在灌木中。所有这些动物都必须生活在一种靠水源很近的多树木的热带草原环境中。在上部地层中，真正的马（马属）出现了，还出现了高齿的疣猪（疣猪属和Stylochoerus属）。我们还看到了在开阔草原上发育的跑得很快的羚羊类动物（Megalotragus、Beatragus、Parmularius三个属）。

在底部地层中，小的丛猴属（即猴子）中的三个种和翼手目中的两个属（Eidolon属和墓蝠属）标志着发育得很好的森林和茂密的热带草原。这一结论为大量的鼠科啮齿类，如多乳鼠属，以及啮齿类中的Grammomys属、Paraxerus属、藤鼠属和Golunda属所证实。在上部地层中，啮齿类的Aethomys、Thallomys、Coleura、Gerbillurus这四个属连同Jaculus属、异头鼠属一起，以及翼手目和兔属（即免子）代替了先前的栖居动物。所有后来的啮齿动物都栖居在干燥的热带草原中。

在底部地层中的花粉标本表明有24个分类单位的树木，而在上部地层中特征的只有11个。在底部地层中，来自树木的花粉与来自草类的比例为0.4。但在上部地层宣一比例不到0.01。在底部，来自生长在湿润环境中的植物种的花粉很丰富一它们属于朴属、铁苋菜属、木犀榄属和香蒲属。然而，在更新的地层中，这些花粉都明显减少甚至从记录中完全消失，而只剩下来自于杨梅属（干燥气候下具有代表性的—类植物）的花粉。被风搬运来的花粉（称为外来花粉）的数目从底部（在该处森林边缘靠近奥莫河）的21％减少到顶部（在这儿奥莫河很低，森林边缘已离得很远）的2％.

人科成员的故事是相似的。他们在下部地层中显然以南方古猿阿法种为代表。但在顶部的较年轻地层中出现的是南猿埃塞俄比亚种、南猿鲍氏种和能人。南方古猿亚科的最古老的各个种（纤细型的）较之更晚的所谓粗壮型的各个种要更多地隐藏在树木茂盛的生境中。而对于人类来说，毫无疑问我们是在某种干燥条件下的纯洁产物。

我把这一气候转折称为“（H）Omo事件”（以下就译为“奥莫事件”），使用了简单的文字游戏把Omo（奥奠河）和Homo（人属）这两个词组合起来丽形成的，因为这一事件才有可能导致人类的出现——这是—个根明确地影响到我们的事件——还因为正是在奥莫地层中首先揭露出这一事件。若干年后在南非也报道了相同的资料。

因此，看来是引人注目地清楚，人科的历史，就象其它脊椎动物的任何一个科的历史一样是起源于一个事件，碰巧是一个构造事件，然后是在另一个事件（是个气候事件）的压力下发生进化的。

这些变化在本文中只能粗略地概括一下。最初的适应基本上改变了脑的结构但并没有增加其体积，就象哥伦比亚大学的Ralph L. Holloway对头颅化石的颅内铸件（胶乳橡胶铸件）所作的解释表明的那样。同时，这些变化使人科成员保持了直立姿势这一最有利之处并在保持其基本素食的情况下使食物多样化。以后的适应在两个方向上进行：对于硕大的南方古猿亚科的成员来说就是强壮的体格和范围狭小的专化素食结构，而对于人类来说就是硕大的脑与在广阔范围内变化的、机会主义的食物结构。

几十万年以后，正是后者的进化证明是更有成效的，而且正是这—进化取得了胜利。脑越大思考程度就越高，就出现了一种新的好奇心。伴随着捕获肉类的必要性而来的是更大的灵活性。对人科成员历史的第一阶段来说，人类是从其起源地扩散开的。而这种灵活性就是在不到三百万年的时间内人类征服整个地球并开始探索太阳系内其它世界的前提。

                                               [肖波译石实校]