互动科普

为了行走的外骨骼传感器
Sasha N. Zill，Enrst August Seyfarth
蟑螂、蟹和蜘蛛为了运动其肢，依赖它们外骨骼中起应变规作用的器目。它们的行动方法能够促进设计多腿机器人。

当蜘蛛寻找捕获物，或蟹冲入激浪中，或蟑螂逃入裂缝中时，它们就依赖令许多人类工程师们羡慕的天然传感器。这些节肢动物已使它们腿上的器官特殊化了，能检测它们外骨骼中小的变形或应变。这些所谓的生物学应变规是异常灵敏的，可与工程师们现在能够制造出的应变规相匹。可事实上，它们胜过人类所制造的量规，它们既能测量应变又能进行控制：它们调节生物的行走运动，甚至能够被用来“记忆步伐模式”。

研究节肢动物的应变规不仅能促进对这些非脊椎动物的认识，而且也能向机器人科学提供重要的线索。为了制造能在地球上一一甚至在月球或火星上——凹凸不平的地形下行驶的机器，机器人专家已经学会制作像昆虫一样的自动装置，以具有最好的平衡（蟹极少绊倒和跌落）。或许最著名的这种机器人是但丁，这是九十年代初下降到南极洲和阿拉斯加火山口中的8条腿的可移动装置，但是那个机器人由于翻倒和遇到其它机械故障，从未接近于与一个蜘蛛的优雅和敏捷相匹敌的程度。节肢动物的天然应变规加上如步态和体态之类的其它行动方面的情况，可能是制造更加灵敏的自动装置的关键。

在工程技术的术语中，应变是物体长度的变化与其原来长度之比。应变规包括金属箔或柔性半导体，该半导体的电阻随应变量而异。电子浴室磅称是应变规的一项熟知的应用。一个人踏上该磅称时，就改变机械横梁，同时一个附着的量规将梁的倾斜转换成电信号，该信号以磅或公斤的读出数据显示出来。

更为复杂的应变规有广泛的工业应用。在这些装置中，量规内的传导材料往往被布置为栅格或在条带中彼此并排。这种排列使这些种类的应变规在方向方面很敏感，并使性能最佳化，因为它们有效地合计若干平行的测量。它们能够被用来检测建筑物、桥梁、汽车和飞机引擎的结构完整性。

在科学和工程技术中。这种应变规是一种比较新的工具。但是节肢动物已使用类似的装置达3亿多年。这三种主要节肢动物类型一一昆虫、蜘蛛和甲壳纲动物——的每一种都有它自己的感觉器官形式，以检测其表皮（即外骨骼材料）中的变形或应变。在昆虫中，这种器官被叫作钟形感器（该词源于拉丁文campana，意思是“钟”，它大体上描述该器官的外观）。蜘蛛的这种感觉器官叫裂缝感觉器。它是由表皮中的一个微小的沟（即裂缝）组成，而且在它的外表面被一层极薄的膜覆盖着：在腿上，发现这些感觉器是很紧密地组织成群，一般表现为竖琴形。总起来说被简单地称作力量敏感器的蟹传感器往往看来像沟，这些沟正好在处骨骼的表面下终止。

尽管它们的细微结构有差异，但所有这三种类型的感觉器官都以相似的方式与中枢神经系统相连接。每种感觉器官都被附着到隐藏于外骨骼下面的感觉神经细胞的一部分（特别是树突）上。当一个力量使感觉器周围的外骨骼变形时，树突的顶部就随着它而变形。在响应中，神经细胞产生电活性的爆发（行动潜能），这种爆发经神经元的轴索被传导到中枢神经系统。

虽然已经知道节肢动物表皮传感器的基本解剖学一些时间了，但是直到三十年代的现代神经生理学记录技术出现之前它们的应变规能力并未明显。这种检测仪依赖于检测神经细胞活动的电子放大器。牛津大学已故的John W. S. Pringle是第一个以这种方式研究节肢动物的人。在他的研究中，Pringle注意到暗示应变规的方向敏感性的这些受体有一致的方向。此外，这种感觉器被集中在外骨骼的决定性应变区——在关节和腿顶部附近的区域。而且，Pringle观察到许多类感觉器官在外骨骼附着到肌肉腱的位置附近聚集成簇，这表明节肢动物的感觉器对肌肉向内的收缩的应变起反应。法兰克福大学的Reinhard Blickhan和Friedrich G. Barth新近所作的一系列令人注目的实验揭示了这些节肢动物应变规的极强的敏感性。这两位研究人员将小型量规附着到腿的区段上而直接测量了热带徘徊性蜘蛛腿上的应变。他们得出结论，节肢动物表皮的刚性几乎与人的骨骼一样，半斤八两。（从技术上来说，表皮和骨骼有10牛顿／米或100万磅／英寸的弹性模量——单位面积承受力的能力）。传感器能够检测如此刚性结构的变化，表示出它的高性能：它们对位移的敏感性如像人类耳朵中的受体对声音的敏感性一样。

随后的生理研究已探测了这些节肢动物传感器的显著的方向敏感度。布朗大学的Stanley M. Spinola和Kent M. Chapman指出，在昆虫体内，钟形感器对该器官长轴上遭受的垂直压力有最好的反应。Barth（现在在维也纳大学）及其同事发现了蜘蛛感觉裂缝中的相似特性，他们还发现，在单个隙状器官内有大范围的裂缝长度，每个裂缝与另一个裂缝稍有不同的倾斜，这一布局能增强蜘蛛分辨进入力量的方向。甲壳纲动物受体的记录已揭示了类似的能力，可是它们的定向性的机械原理尚未确立。

步行机器

虽然较早的研究证明了节肢动物器官内应变规本质，但它们并不表明它们在该生物的实际运动中的作用。因此，包括我们两人在内的几位研究人员开始研究节肢动物在行动中如何应用这种量规。为此目的，美洲蟑螂构成了一个极好的对象。虽然蟑螂是一种家庭害虫，但在生物机械实验室中，它们却是理想的行走模型。它们缺乏任何其它的防御机制，而仅仅依赖快速敏捷逃命。

蟑螂钟形感器以外骨骼表皮所形成的硬冠与外骨骼相连接。这种钟形感器位于腿的胫骨区段一一可以说是胫或前臂一一形成一种精确的排列。它们被分成两个亚类：有垂直于腿的长轴而排列的冠且又位置最近的受体和有与腿轴平行指向的冠的远侧受体。（结构工程师常常以相同的方式设置应变规以监测在一个物体上起作用的力的全程，将这些应变规按被称作两轴、90度应变针、相互垂直定向的方式排列。）

为了考查这些传感器怎样影响肌肉，我们首先将动物的腿套人锁环中以箝住蟑螂。然后我们以直径仅为若干微米的细钨丝刺激各个器官的冠，并监测胫肌。有垂直冠的受体对胫节的背向（即向上）弯曲产生反应，那种刺激反过来又激发伸肌（功能上相当于人的四头肌）。有平行冠的感器激发而对向腹部（即向下）的弯曲作出反应，并抑制伸肌活动。此外，受体对动物自己的腿肌肉收缩产生的应变起反应，这证实了先前的怀疑。有垂直冠的感器只在屈肌（功能上相似于人的腘肌）弯曲时才激发，而有平行冠的感器只对伸肌的收缩有反应。因此，昆虫感器之这种离散功能是十分相似于机械工程中所用的简单应变规的离散功能。

当然，测试锁环固定的蟑螂并不表明感器如何控制实际行走。为了解决那个问题，我们记录了自由移动昆虫的受体活性，并把它们与胫肌的作业联系起来。蟑螂的后腿遵循太多数动物在行走中所采用的相对简单的模式：首先抬起一支腿，并在称作摆动阶段向前拉伸。然后这条腿被放下，并在站立姿态阶段向后推；正是在此时，腿主动地支撑和推进动物在摆动阶段屈肌是活动的，而在站立姿态阶段伸肌收缩。

为了记录感器的电活性，我们在腿上靠近含受体轴索的神经的部位插入细丝。胫节感器在行走时表现一致的活性模式。在站立姿态开始时，动物把一支腿放在行走的表面上，然后在这表面上施加它的重量。这种力量使胫节的上表面（背侧）弯曲并剌激有垂直冠的感器。这种传感器引起伸肌收缩，推动动物。

直到站立姿态阶段结束以前伸肌都保持工作，到结束时连续收缩最终弯曲胫节的下（腹部）部分。那种弯曲反过来活化第二种量规：有平行于脚轴的冠的受体。这种受体的激发实际上逆转了这一过程：它限制了伸肌收缩和收缩引起的表皮应变，因而抑制了伸肌。它也活化了屈肌，它把蟑螂的腿摆回以开始另一步。因此，利用来自生物应变规的方向方面的信息，动物监视作用于腿上的交替的背、腹弯曲力量，从而调节它的行走运动。

蟹的鞋

应变规器官也能帮助解决更为复杂的协调任务。让我们考虑一下蟹，它碰到了一些不同于蟑螂所面临的问题。首先，蟹有10条腿，它要求更多的协调。其次，许多甲壳纲动物，例如滨海蟹（Carcinus maenas）横向而行。因此，蟹的腿用来推和拉蟹，不像蟑螂的附肢，后者主要用于向前行走。

蟹的力量感觉器官的定位使它充分地利用了10条腿和侧向移动的优势。这些器官在腿的尉节（即脚）上密集成簇，而不是像蟑螂一样簇集在胫节上。对于蟹来说，这种定位似乎提供了一个理想的优点，使这些器官始终监视着整个腿上的力量：该感器对跗节的弯曲以及对肌肉收缩产生的应变起反应。力量感觉器官还调节蟹的主要行走肌肉的活动，这种肌称为降肌，它把腿压在蟹所行走的表面上。

但是，这些传感器似乎与比简单的反射要复杂得多的行为有关。在法国阿卡雄国家科学研究中心(CNRS)工作的Fred Libersat和Francois Clarac在用实际上一种非常紧的鞋子（通过旋转螺丝而紧固的微型夹板）装备蟹后测试腿的运动的协调性时发现了这种可能性。因此，当蟹动来动去时，它会使跗节变形。结果，它连续剌激在那个腿区段上的力量敏感受体。

以这种方式挤压蟹的跗节产生几种效果。首先，它大大降低了受刺激腿降肌的活动强度和活动时间。其次，通过大大延长它们的活动突发和迫使它们激发一种交替的模式，它改变相临腿降肌的活动。换句话说，当重量施加到一条腿上时，那条腿上的传感器就告诉降肌放松并指示相邻的腿以协调的方式承受这重量。一条腿上的器官帮助控制其它几条腿上的反射活动表明，节肢动物应变规产生的行为比简单的反射作用要复杂得多。

事实上，感觉器官的作用可能是如同它的复杂性一样微妙。一幅插图是蜘蛛的“运动觉定向”。这个过程使动物记住它们自己先前行走运动的信息以便找到返回已失去的捕获物的路。

如果热带徘徊性蜘蛛位于一个水平的活动场所，暂时地失明并与一只活家蝇放在一起，它很快通过家蝇振动所发出的嗡嗡声探出这只家蝇。然后当轻轻把蜘蛛与它的捕获物分开，并从捕获地点把蜘蛛逐开一定距离，它会转问并回到原来的地点，即使家蝇已被移走并放到活动场所的其他地方也如此。如果沿一条弯曲的迂回路线从捕获地点把蜘蛛引开，这个蜘蛛不会直接再追溯它的弯曲的路线。它实际上会抄近路，因此表明，它记住了家蝇的位置。

这种能力不依赖于来自视觉或嗅学或重力等外部线索，而是依赖于应变规。如果蜘蛛腿关节附近的感觉器官受到破坏，它就迷失方向。这些传感器受到损害的蜘蛛向错误的方向出发，并显出不能纠正它们一路上的错误选择，最终失去它们的目标。该蜘蛛在它们捕捉猎物的能力方面并不表现其它明显的缺陷。因此，当外部线索对于定向来说不可利用时，这些夜行动物依赖由应变受体提供的关于它们自己运动的信息。

几个工程师小组现在正在试图利用简单传感器的阵列使他们的机械结构产生如节肢动物那样复杂的行为。Ken S. Espenschied与Roger D. Quinn、Randall D. Beer及其在凯斯西方储备大学的同事共同研究，已根据昆虫的神经系统制成了6腿机器人，在其中运动的控制器不只是位于一个中心处理器，而是分布在不同的区段。这些机器人能够以较快的步伐在有很宽间隔的板条栅格间行走。这样一种设计克服了（至少部分克服了）困扰着其它种类多腿机器人的某些问题，许多这种多腿机器人必须很费力地计算由许多传感器获得的数据以便走出一步。如节肢动物一样敏捷和极好平衡的机器人有多种用途。它将是适于在危险难测的、有轮车辆不可能成功的地带移动的理想工具。对有毒废物场和地球火山、月球及火星环形山的调查是最常谈到的可能应用。其它的应用甚至更加复杂。例如，美国海军正在寻求像蟹一样的机器人设计，它能跳出船体、爬到岸上和搜寻地雷。

一种机器人节肢动物将如真正的节肢动物一样快步如飞尚需时日。这些非脊椎动物已进化出了以我们刚开始认识的方式来利用机械定律的传感器。