互动科普

海洋中层水的光线

地球上最广阔的动物栖息地位于海洋表层与探海盆底之间。在这个巨大的水体中，无论在哪里都生活着最大的，或许是最不寻常的生物群落。因为这个区域仍与一般人的活动范围是如此不相干，所以有关它的动物区系我们仍知道得极少。但是为了解这些未知生物的本性和行为的探索正不断地取得进展。过去几年里，在加利福尼亚北部蒙特里海湾水族研究所内我的同事和我已能探查日光充足的表面水以下的海洋，并以现代海洋技术所提供的新型透镜去研究局部的生态学。正如人们用一个全新的有利地位去观察某些事物所常发生的情况那样，海下世界显得与我们过去想象的完全不同。

我的中层海水（从表面以下约100米至数千米的范围）生物学研究，经在单人研究潜艇“Deep Rover”号的船舱中度过了无数小时后，已获益匪浅。我的研究还利用了几乎没有危险但同样有效的名叫“Ventana”的一种遥控运载器（ROV），这是一种如小汽车大小的、装有录像机、仪器、传感器和取样器工具库的一种很灵活的、计算机化平台。

这两种水下运载器所具有的能力，远甚于用于先前中层水研究的相对不完善的工具。例如，在50年代期间，斯坦福大学的海洋生物学家Eric G. Barham也调查过蒙特里海湾附近的海洋，但在那时，他仅局限于使用声纳和拖在船后的拖网来鉴定和追踪中层水动物区系的运动。在他的先驱研究过程中，他揭示了一个相当有限的动物群——虾、灯笼鱼、乌贼和箭虫——并确定了它们在晚上从白天的约300米深垂直转移到表层的主要模式。

但是，受那时可利用的主要技术的限制，Barham的早期研究漏掉了海洋中大量的细节，主要就是因为他不能直接观察。由于有了“Deep Rover”和“Ventana”，我的同事和我已发现，海洋中层水域含有的生物种类比Barham在他的网中可能捕捉到的多得多：有的海洋生命形式简直太脆弱，不能从它们的支持体即水生环境中分离出来。在许多方面，我们现在认为，这种精细的海洋生物构成了中层水环境中生物的大部分。

胶状动物的躯体以及它们的延展的摄食结构和抛弃的躯体部分都属遍及该区域的生物基质的较大部分之列。形成了地球上一些最长的生物、可长达40米的线形组合物之长形管水母在蒙特里海湾构成了上述最惊人的组成状况。尚不清楚这些动物应看作单个生物有组织的集群呢？或是一个复杂的超生物。我把它们看作活的漂浮网状物。

在中层水中常见的另一部分生物背景干扰是由称作幼形类被囊动物的像气球样的摄食过滤物（feeding filters）组成的。最突出的例子是大形动物Bathochordaeux产生的摄食过滤物。这种大形动物分泌出粘液层，对于水下观察者来说像是一座漂浮的岛屿。因为大量的中层水动物有规律地抛出摄食结构和其它的躯体部分，所以有时因这些抛弃物质太多以至水都变混浊了。

观看中层水环境的最好方法可能是想象充满了参差不齐的三维蛛网的一个昏暗的、无重量的世界。虽然我的同事和我在我们的探索中已做出了关于这模糊王国的许多惊人的发现，但也许通过努力探测海洋黑暗所获得的最有趣的结果是对光作用的评价。

微明区的生命

数十年来海洋生物学家认为，日光也许可穿透海水表面以下300至400公尺，然后即变得很微弱而不能观察事物——尽管他们知道有大而高度进化的眼睛的鱼和乌贼生活在这个水平以下的深度，他们还是有这样一种看法。但是现在我们已经能够观察想来是海洋很黑暗部分的动物，已很清楚，这些动物实际上受穿透到它们生活空间的微弱日光的影响。

直到我们能直接窥视这个世界以后，我们才能开始评价中层水的栖息环境真正像什么样子。独自乘“Deep Rover”潜入表面以下500多公尺，我常常关掉潜艇的灯，注视着运载器透明的载客球形舱周围的一片黑暗。待我的眼睛完全调节过来后，我只能感觉，向上看比向下看黑暗的程度稍轻。但是海洋生物学家已很清楚，许多动物必须利用这细微的光照差别。此外，我们渴望知道，这种微明世界的大多数生物可用另一种形式的自然发光即生物发光使传到它们的不足的日光增强。

虽然生物发光在地球的生态系统中是比较稀有的现象，但栖息在海洋上部1000米的绝大多数动物都能以这样或那样的方式产生光。此外，悬浮漂浮在这些水域的许多颗粒物质和生物碎屑，在身体被打乱之后都将发生辉光。这种效应能够以一种可怕的光打破深海中正常的黑暗。

中层水的动物以各种神秘的方式应用生物发光。某些动物利用它作为防盗警报器，以具粘性的辉光组织覆盖在前进的捕食者身上。该组织使得所谓的攻击者易受到其它肉眼可见的插入狩猎者的伤害——如象以藏在被窃取的货币中的爆裂染料色所标记的银行窃贼一样。其它的动物用生物发光作为伪装。发光器官产生的辉光被称为磷光，在某些鱼和乌贼的下侧起着使它们消除阴影的作用：当从下面对着上面有光照的水观察这些动物时，这种弱的向下的光线有效地消除了阴影的投射。

例如中层水乌贼即手乌贼属和Galiteuthis明显地表明了这种生物发光的利用。它们的身体除致密的眼睛和墨腺之外全部是透明的。排在这些不透明结构之下的拟纹状的发光器官向下照射使它们消除阴影，无论乌贼的位置如何——头朝上，头朝下，倒转或直立——均如此。我已发现在与能够将自己身体围绕着既不眨眼也不改变方向的僵直的眼睛旋转的生物眼球对眼球地凝视时，有一点烦躁不安。

虽然海洋生物学家已能够认识消除阴影的实用性，但生物发光的其它例子已远远不符合我们的推论。一个如此令人迷惑不解的生物是新近发现的玻璃虫种，这是一种活跃的、灵活的游泳者，在它锥形的身体上有许多对足。根据用网捕捉到的标本进行研究，生物学家们已经弄清，有些种在它们腿的末端有结构性的发光器官，但仅在去年，洛杉矶加州大学的James C. Hunt以及蒙特里海湾水族研究所和我发现玻璃虫中的一种新型的生物发光显示器，该虫大致在同一部位有产生色素的孔作为典型的腿发光器官。这个种是“Spewer”：当它受到刺激时，就从它的各个腿孔喷出生物发光液流。这种排放物形成一种发光的云，能完全掩盖这种虫的身体，或当它跑掉时留下发辉光的踪迹。极少量的这种喷出液含有数百种发亮黄色光的微小的棒状物。其它种类的Spewer是已知的；它们的策略也许是引起视觉上的精神涣散。但这个种仍然令人迷惑不解。这种显示的目的是什么？为什么这种细微的光源是棒形的？当大多数中层水的有眼动物只对蓝-绿光敏感时，为什么它会发出黄色的光？

生物发光的另一种神秘的用途涉及许多悬浮的颗粒物和大多数生活在中层水中的较大的胶状动物：当它受到机械刺激时就发光。“接触发光”能够在整个大体积的这种不同情况下的暗淡的栖息地发生。在多数时间，这种环境保持平静，在黑暗中静止时有丰富的闪光。但是，“Deep Rover”驶过这种海洋深度的扰动，可能引起爆发光的阻塞干扰。水下的景色迅速地开始类似于影片《星际大战》中的某些场面。

动物的自然运动也能引起周围生物照明的自动开启，与这样的生物发光反应，当它们在大范围内发生时，能导致中层水中最明显的一种景观：一种扩散显示。这种现象始于触发接触闪光器点火的局部运动；然后这种爆发引起进一步的闪光，好像通过邻近水的回声。与木底开始发辉光时，先前平静的动物开始移动，它们的尾迹本身又激起更多的光。如果接触闪光发生在一层致密的颗粒内，这种生物发光活动的累积效应看起来像是夏天多云夜晚的闪电波纹一样。不管在较简单的有机体内接触闪光怎样激发，在中层水区域更加高度进化的动物似乎已完全适应了这种环境。

中层水的攻击者

如狗鳕之类的鱼以及某些乌贼是快速运动的、活动量程大的捕食者，但它们常在“Ventana”附近徘徊，被遥控运载器的光所吸引。可能是它们将这被光照射的水体误认为是存在移动猎物的一种迹象。或许它们受避免日光照射的鱼种每日移动的交配，这种鱼只在夜晚才到近表面处冒险。这种垂直移动必然是光诱发的结果，正如这些动物通过接触闪光的居住层一样。但是，运动诱发生物发光的能力或许会抑制总的活动量，使中层水环境保持相对的平静。避免不必要的光表明它会暴露它们的位置，可能是移动的动物常常长时间地继续“停留”在一个位置的原因。

甚至某些捕食者大致保持不动。例如paralepidids——一种细长、快速运动的鱼，躯体看起来好像是水银做成的——用它们的尾站立起来以度过白昼的时间，它们锋利的吻向上伸展，而大眼睛凝视着上面的水。我的同事和我相信，它们是对着发弱光的背景在寻找它们猎物的轮廓。这种星光鱼Argyropelecus是另一种阴影诱网；它有很重的龙骨以保持身体水平，并稳定位于身体顶部的一对管状眼睛使它们的视野保持朝上。Argyropelecus生活在表面以下300至600米之间，那里的日光必须足以投射可觉察的阴影。但它的一种近亲星光鱼属（Sternoptyx）生活的深度太大，不能利用这种战术，故有较小的、正常形状的、注视着两侧的眼睛。

进一步的证据表明，中层水较弱的日光，其强度足以引导捕食者专捕食：生活在这种深度的各种各样的动物都是透明的。出现（确切地说是消失）的这种形式在这种单色、纸光照环境中是很好的保护。另一种光学防御机制是红色的身体色素；这种颜色吸收有用的蓝绿色光而什么光也不反射，是一种“可见的秘密”战术。

不足为奇，这种光学活动能有效地运作。在中层水中的可见范围有点像用低光照视频监视摄相机拍摄的场面，颜色的范围很窄，灵敏度很高，但分辨率低，而且光的方向性使感觉单调。对于人的肉眼，其视野为轮廓和阴影的近似型。在这种光有限的介质中，似乎只有4种基本形状：条纹、丝、线和斑。每个这种影像都表示某种物体的特征。条纹相当于鱼和乌贼，圆形的或无定形的点一般是如水母和栉水母那样的胶状生物或由幼形类被囊动物以粘液构成的网状摄食结构。线性材料一般是管水母的潜入粘液或尾。斑点可能是称作海洋雪的扩散器官材料的细小浮游动物或颗粒。

在这个框架内，我们看到被许多生物采用的一种普通的行为模式。当受到惊吓或威胁时，某些动物就改变它们的表观形状，通常是从伸长到变圆。如绵鲋鱼蜷缩成环形和悬在水中不动，我认为这种行为是一种模拟形式：动物将它们的外观调整为像不可吃的东西。从“Deep Rover”中我曾看到狗鳕攻击逃跑的鱼，而不管蜷缩在附近的鱼。卷成球形的鱼或许相似于水母——营养价值相对较低的生物，它以螯针触角阻止捕食者。并非所有海洋生物学家都同意这种假说，但是，这种行为极少在更大的深度（那里光照不足，甚至近视的景象都不能形成）看到，这一观察结果支持形状改变的有效性的证据。这种行为肯定有时愚弄过我。

盲人的灯

如水母之类的大多数胶状动物无眼睛，因此不能形成任何种类的图像。而某些这种生物明显对“Ventana”的灯是敏感的，即使在远距离也表现出不太喜欢光亮。我的同事和我正在收集下述证据：这些证据表明对光的敏感性可以调节动物在白天的深度。已知改变光照水平来控制鱼和磷虾早、晚的迁移，现在似乎有可能，即使没有眼睛的生物也可能以某种方式感知日光在它们之上存在.

我们可以提出在与一种称作Bathyphysa的动物相遇时发现的这种光敏性的实例。这种奇怪的生物约2米长，当“Ventana”在表面以下500米巡航时，它只在此运载器的相机前出现过一次。当遥控运载器接近它时，这种动物的主干是直立的，它的充气的“气囊”朝上。Bathyphysa的主干有细长的鬃、连续的胃（称之为营养个员），在它的末端各有一个探测口，而它们全都像蛇一样扭动。几个5至10米长的摄食触角从它中心主干的圆形、收缩部分向各方伸展出来。这个主干有特别的弹性，是在我们发现动物的逃脱反应时似乎可解释的一种特性。感知遥控运载器的灯时，这种生物即开始一系列的捣击收缩和放松上部主干活动，这有驱驶动物向下退的作用。与它们的脉动相一致，营养个员被抛弃和漂走，每次一个。结果是决定性的下降，虽然是很慢并且费力的下降。

这一事件表明，无眼睛的生物也完全能感知甚至是低水平的光照。在任何情况下，很明显它们能够产生光。例如Colobonema是一种很美丽的闪光的小水母，它有一个“钟”，约一个硬币大。在遥控运载器的灯下，钟内的肌带有一种蓝绿色的金属光泽。这种水母的触角沿它的身长显深蓝色，而在顶部显亮白色。

完全发育的个体有32只触角，均匀地在钟底部的周围排列。但是，标本常在不同长度的若干排显现较少的附肢组。这种外观或许可用动物的行为来解释：当受到惊吓时，Colobonema迅速逃离，在其尾迹中留下一组发光的旋转触角。从“Deep Rover”上我已观察到，迅速通过钟的发光脉冲的波动偶尔发生在上述释放之前。然后当钟变暗和以Z字形跑掉而进人周围的一片黑暗时，许多触角落下。

氧的最低消耗者

太平洋蒙特里海湾附近的典型特征之一是该区域的溶解氧已耗尽。刚好在海的表面以下，氧浓度接近饱和（即水中含有可能溶解的那么多氧），但在海洋的较深处，氧的含量减少。在约700米深处，氧浓度下降至近表面处的1/30。在这个深度以下，从相对较清澈的水急骤转变为极细粒子的乳状层。这种乳状层含有中度数量的氧，在1000米处，氧浓度进一步升高。在700米附近的最低氧区域内，存在着一群独特的动物，它们已适应于满足接近缺氧的生理挑战。

耗氧最少的最不寻常的鱼之一是古代遗存下来的头足纲动物Vampyroteuthis infernalis（幽灵蛸属），这是八腕类软体动物和乌贼的一个远亲。大的Vampyroteuthis有软足球一样的大小和形状。它的身体是天鹅绒似的褐色，有很大的眼睛，在遥控运载器的灯光下发出像蓝色蛋白石一样的光。在粗短、锥形套膜的顶部附近有两个圆形鳍和两个像彩虹百叶门样的大型发光器官。Vampyroteuthis有8只臂，像一只八腕类软体动物，但这些臂支撑着它们之间的一个宽大的蹼。除有吸盘外，这些臂支撑着一系列向内伸的与成对的像指甲的突出物，它们被称为触须。Vampyroteuthis也有两个附加的附肢：长而有弹性的感觉丝，该丝缩入每侧第三和第四份之间的袋中。

这种生物可称作活化石，是当今头足纲动物的代表，它先于分化成8和10臂群的进化。Vampyroteuthis用从它的水管喷出的水流和抽动粗而短的鳍来推动它自己。在蹼状臂的中部是一个暗色的钩状喙。尚不知道这种动物吃什么，但实质上由于生活在海洋的不适宜的缺氧部分，因而减少了它自己被消灭的机会。

我的同事和我已发现，这种奇怪的动物在每个臂的顶部均有生物发光器官。Vampyroteuthis在套膜之上并朝上摇动其蹼状臂的某种方式利用这些光源，套膜向外转动吸管和触须，同时使这种动物的外表从足球形变为有发辉光项部的尖菠萝形。

这种动作涉及这种动物的眼睛，但触角之间的蹼明显地很薄，足可以看透。我们已经察觉到这种转换，但仍然不能准确地解释，这种不平常的行为到底起什么样的作用。

技术推动调查

“Ventana”的脐状系绳的长度使我们能够调查1000米深的水体，该水体的肉眼分辫力从1厘米延续至几百米。虽然这个跨度包括该区域中层水的大部分，但仍有许多测量我们尚不能进行。可是这种状况正在改变，我们研究所的工程师们未来的技术开发应使我们探测更深的水城。不久，新的光学和声举传感系统将使我们能从更远的距离研究较大的水体，因此也使我们能更加全面地评定中层水动物的分布。

我们希望最终有自动探测器，它将在适当地方放置有时间间隔的摄相机，以至我们能够在白天的一定时间内追踪钟形物周围动物的缓慢运动。快速游泳的机器人运载器将跟踪可移动的动物，使我们能更好地观察它们的摄食和迁移模式。调查的可能性似乎无止境。因此，尽管已作了无数的发现，但我们必须考虑我们的海下研究还仅仅开始，海洋的深度是如此广阔而且有如此多的事物需要调查。

【刘义思/译  胡天其/校】