互动科普

腺体的礼物

Darry T. Gwynne

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自然选择是为生存和生殖而斗争引起的。性的选择仅仅源于争夺配偶—或者正如我将在腺体的礼物这一情况中所解释的那样为了授精。

许多蟋蟀和螽蟖典型的贡献是性交后的佳肴：交雄后雌虫吃掉它们，而此时外部附着的精包以注射器一样的动作在射精。因此，在这些物种中，射精能够在一对昆虫已分开后发生。1915年，吃掉婚宴佳肴（nuptial meal）与精子转移的时问相一致的事实，导致了俄罗斯生物学家B.T. Boldyrev提出如象螽蟖贡献食品袋之类现象的原因。他推测，他称作精子护壳的这种袋子起迷惑雌虫不要吃掉精包的作用，精包木身或许会提供某些营养。任何这种延误将引起更多的卵受精，因为更多的精液将被转移，从而有助于使提供礼物的雄虫之精子在数量上超过已在雌虫体内贮存的其它雄虫之精子。（精子贮藏是昆虫的惯例，而且雌虫有一个特殊的器官即受精囊是为此目的进化而来的。）

    斯德哥尔摩大学的Nina Wedell对婚宴是性选择的结果这一假说作了详尽的阐述。他提出进化的武器竞赛已在两性之何发生，雄虫已进化出了具诱惑力的精子护壳以防止雌虫吃掉它们的精子。此时雌虫进化为多次交配一一或许为得到更多的佳肴一一促使雄虫提供更多的精液以洗掉它们的竞争对手的配子。因此需要更大的食品袋来保护更大的精子袋。

    拉特格斯大学的Robert L. Trivers对结婚礼物提出了另一个假说。他注意到，雄虫的投资可能是问接的父亲关怀的一种形式：自然选择的作用可能诱使雄虫提供会掺入到卵中的营养，因此对它们自己的后代有好处。

全都是一个家族

    应该注意到，这些想法不是相互排斥的；雄虫的投资可能获得双倍的回报，甚至有可能此特性最初是为一种目的而进化的。但现在却是为了另一目的而保存下来。我决定密切地考察历史记录以探索后者的可能性。

    科学家们通过追踪不同分类单位（相关生物的群）之间的适应性而对其起源进行了研究。例如如果在系统树—表示育关生物的亲缘关系和世代的一个家系树—顶端的所有生物都有一个一定的特征，那么人们可以推断r它们的祖先生物也具有这一特征。我用这个逻辑去解释媳蟀一氢嘶群内雄虫结婚礼物的起源。

    正如在蚁虫中那样.大多数昆虫的精包被产在雌虫体内。因此如果雄虫的贡献最初是为防止对精子转移的干扰，那么它们只会在首次出现外部精包和雌虫消耗这些易损精包后才进化出来。我们的分析支持这种进化事件序列，实际上在蟋蟀一螽蟖树的所有分类中，雌虫都吃掉精包，表明在此系统树墓部的蟋蟀祖先也吃掉精包。此外，实际上该系统树左手分枝的所有分类—以及右手分枝的少数分类—都提供一个精壳礼物，表明这种进化发展得稍晚。事实上，这些比较揭示了腺体佳肴和部分身体佳肴的十余种不同的起源，包括三种不同的精壳起源、（奇怪的是，在动物工国中最普通的结婚礼物一一捕获物或雄性获得的其它种类食物而不是它的组织或分泌物—在直翅目昆虫中完全不存在。）

    几项试验性研究证明，雄虫一般不供应比安全转移精子的时问所必需的量更多的食物，表明祖先的腺体佳肴的保护作用在大多数的蟋蟀种中也是现存的作用。此外，有效的精子转移（丰盛的佳肴所允许的）似乎有带来更多后代这一好处。Wedell使两个Deoticus   verrucuworus（字面上为“树瘤叮食者”螽蟖）雄虫与同一个雌虫交配。她发现，一个雄虫生殖的后代比例与其竞争者的相比，直接与它贡献的佳肴之多少相关。

    父系的另一项分析在一种完全不同的节肢动物中一一其佳肴结束了雄虫的生殖生涯的一种节肢动物—揭示了一个惊人相似的模式。这种澳大利亚红背螨的细小雄虫在约三分之二的所有交配中是被雌虫吃掉的，因为在向雌虫授精时，雄虫180度大转弯进入比雄虫大得多的配偶的额中。对这种病态佳肴所提出的一种解释是，雄虫的共谋关系是作为父系营养投资的最后行动而进化的。但是，那时在多伦多大学的Maydianna C. B. Andrade所作的试验已证明，雄虫的自我牺牲同大多数其它的交配佳肴是类似的，它帮助延长性交而不是供给营养。

    这种自杀式快餐迷惑着雌虫，因此延长了精子转移的时间，并增大了受精卵的数目。此外，虽然蜡的躯体的礼物和warthiter的佳肴都必须含有某些营养，但对雌虫并无任何可检测的生殖价值或生存价值。因此，这些雄虫的最后礼物没有违背雄虫的交配努力是帮助尽可能多的卵受精而不是为了向后代提供营养这一规律。

    澳大利亚红背蟠是黑寡妇螨虫（盗蛛螨属）之一。其它的黑寡妇种雌虫有时在交配后吃掉雄虫。然而在多数情况下，这种同类相食似乎不是给与礼物的一个例子，因为雄虫在此行动中役有表现出共谋关系。其它许多危险的交媾也是同样的（如某些捕食蝗螂的交媾），雄虫试图极力逃脱其配偶的毒手。

    因此性选择似乎是结婚取食的一般规律。某些这些佳肴改进了雌虫的遗传适合度或许是因为祖先的雌虫喜欢多营养的礼物，已知某些螽蟖的交配宴不仅增大了卵的数量而且也增大了卵的大小；重量增加可加大卵越冬的机率。此外多伦多大学William Brown的研究证明，雌虫甜食的来自雄虫背上小“汤碗”腺体的分泌物含有Methuselah物质一一可延长雌虫寿命的未知成分的腺体分泌物。

但是，这种肯定的效果本身并不证实父系的假说：起性选择性迷惑作用的一种佳肴也可能是一种营养的佳肴。为了支持一种父系功能，也应该有雄虫向它自己的而不是竞争对手的后代供给营养的清楚的模式，在两种澳大利亚螽蟖中雄虫似乎是确信它们的父系。因为卵是在雌虫进行第二次交配之前产下的；此外当婚宴是丰盛的时这些卵就更大。

    火色甲（ Neopyroch flabellata）雄虫也可能进化出了向后代投资一一不是用食物投资而是用保护后代不受捕食者侵害的化学分泌物投资。康奈尔大学的Thomas Eisner及其同事研究了这种甲虫对斑鹜素的应用。这是在（相当危险的）催欲的“西班牙芫菁”中的活性化学物质雄虫吃下斑蜚素后把其中的一部分贮藏在它头部的腺体内。但它的大部分转移到特殊的腹部腺体中在求偶期间，雌虫触尝到头部腺体，并与已吃了斑蜚素的雄虫交配，而排斥其它的雄虫。之后雄虫把它们贮藏的大部分斑鹜素射入雌虫体内，雌虫把它掺入它们的卵内。因此，雄虫是诚实的广告者一一它们送出它们的斑鹜素贮藏物而不是留下它来引诱更多的雌虫。这样化学佳肴可能有更多的营养供给的父系功能而不是起利用目的的性功能。

改变作用

    精子护壳似乎已从其祖先的迷惑作用变为更具营养功能的两种盆蜻之一是西澳大利亚花园孟晰（Requena verticalis）。西澳大利亚花园螽蟖的雄虫提供比迷惑它的配偶和确保完全授精所必需的量更多的佳肴。尽管如此，性选择的压力从未完全消失。西澳人利亚人学的Leigh W. Simmon及其同事证明、雄虫省下盛宴以便与健康的年轻雌虫交配。年轻雌虫是指脱皮为成虫不超过一周的雌虫;老雌虫是指成为一个成虫已度过了三周。而且很可能已贮存了来自竞争对手的雄虫的精子，在与较老的雌虫一一它们后代的父系是有问题的一一交配时，通过转移较小的精子护壳佳肴，雄虫表现出一种微妙形式的分辨力。

    雄虫选择配偶的见解把我们带到了关于情液礼物的故事的最后一段精彩情节中。在几个种中大的、富营养情子护壳的进化已多少有些荒谬地引起了性选择的更为熟悉模式的完全改变，在那种性选择模式中雄虫争夺配偶而雌虫进行选择。这样的一种螽蟖是摩门曦门蟋蟀，它是美国西部的一些地区的一种害虫，而且几乎肯定是Feilner上尉观察到的“其数量实际上盖满地面”的那种蝗虫。在这样的密度下可获得的食物极少，而饥饿有神奇的效果，雄虫往往很少交配，因为它们不能再产生许多的佳肴；相反雌虫随着更加迫切地需要获得交配佳肴而变得更加淫荡。这些变化大大地颠倒了更为典型的性行为。

    如果Feilner得以幸存下来有更多的时间观察他的蝗虫他完全可能注意到这一结果，设法接近配偶的是雌虫而不是雄虫。同时扭扭捏捏的雄虫对于向哪个雌虫提供它们的价值很高的可食礼物变得十分挑剔起来。

〔刘义思 译 郭凯声 校〕