互动科普

引狼入园之后

撰文/Jim Robbins

在生态学世界里，几株瘦骨嶙峋的三角叶杨（cotten wood）通常让人激动不起来。但是，在八月一个微风吹拂的下午，俄勒冈州立大学的植物学教授Willianm J. Ripple，却站住黄石国家公园拉马尔谷(Lamar Valley)中一棵3.7米髙的三角叶杨树旁暗自欣喜。“我们可以看到这些顶芽的瘢痕，”戴眼镜的Ripple说着，弯曲柔软的树枝，让我们看一年来，扫帚把儿粗细的树干上，生30多厘米的标记。“可以看出，马鹿今年没有啃吃这棵树，去年也没有。实际上，自1998年以来，这棵树就一直没有被采食过。”

Ripple朝着周围延绵的山谷比划，指出尽管有许多三角叶杨点缀着拉马尔谷的景色，但这片树林只有小树。拉马尔谷中的其他地方，却几乎成了老树的病房。生长在山谷底部那些壮观的树，年龄则在70到100年，但举目看不到一棵后继的新树。山坡上，欧洲山杨（aspen）的情况也大致相同。年老的山杨树丛随风摇摆，但在树林下层却没有茁壮成长的树苗。

有些专家认为，要不是将狼引进黄石公园，这些树可能已经彻底灭绝了。在这里流传着一个神奇的故事，揭示了生态系统如何运转，以及一个改变如何带来一系列惊人的变化。

1995年隆冬时节，美国国家公园管理局和渔业与野生动物管理局用卡车、雪橇给黄石国家公园运来14只来自加拿大的北美灰狼（Canis Lupus）。自20世纪早期黄石公园中的狼被猎杀殆尽之后，这是它们第一次以此为家。一年以后，又引进了17只加拿大狼。

生物学家希望，重新引入狼能够让各种动物回到更自然的状态。比如，他们预期，狼将捕杀生活在公园中的老弱马鹿。一旦这一地区食物链顶端的捕食者狼离开后，马鹿种群又会发展壮大。新一代狼如预期发挥了作用。现在，公园里游荡着16群狼，每群大约10只。每群狼平均每天要杀死一只马鹿。1990年马鹿种群曾膨胀到2万只，现在下降到不到1万只。

狼的引入已经产生了许多意想不到的效应，这种动物对公园中的植物和动物影响深刻。实际上，它带来的影响深远，以至于吸引了全美各地的研究人员来这里研究其变化。“黄石公园狼研究项目”负责人DouglasW.Smith说:“狼正塑造着这里的景观。如果30年后驾车穿过公园，你看到的景象将迥然不同。”

恐惧生态学

Ripple是希望公园树木更多的人之一。在黄石公园野外考察时，在他住宿的小屋旁一家舒适的圆木餐厅里，他喝着咖啡，说道：“我喜欢欧洲山杨，对它们甚是着迷。”他解释，比起其他东西，这些树是西部多种生物的热点区域，是多种鸣禽的家园。1997年，他听说黄石公园的欧洲山杨数量在减少，而没有人知道为什么，就来到这里试图揭开其中的秘密。

Ripple指着距今50多年拉马尔谷同一地点的黑白照片说：“在1990年代早期，幼小的欧洲山杨和柳树还很多，到1930年代，这些树停止了繁殖，再也没有幼树了。”

他继续说：“我灵光一闪。”他以98株欧洲山杨为核心样本进行研究，发现1920年代以后仅有两颗新树生长，大约在那时，最后的狼群被猎杀或驱逐干净。这两棵树正处在马鹿经常忧郁不前，害怕捕食者攻击的地方。Ripple找到了大树和小树，却没有中间过渡年龄的树，因为从1930年代到1990年代没有新树生长。这是“狼效应”的第一个有力证据。

“狼效应”理论认为，狼会使马鹿的数量保持在一定水平，防止它们狼吞虎咽地把所有从地面探出头来的欧洲山杨树和柳树吃光。当公园里的狼被当作威胁而斩尽杀绝时，马鹿数量激增，鹿群消耗着植被，使拉马尔谷变得光秃秃的，因而赶走了许多其他物种。举例来说，山上没有了幼树，河狸就几乎没有食物了，事实上，它们至少自1950年代以后就消失了。没有了河狸筑的坝和因而形成的池塘，肉质植物就难以生存，而这些植物正是灰熊冬眠苏醒时的主要食物。

1995年和19%年重新引入狼后，它们的数量增长很快。研究者发现，不仅马鹿种群数量下降，其行为也发生了改变。这种髙大优雅的红褐色动物在河谷底的时间减少了，而大多数时间呆在能够看到捕食者狼的地方。如果“狼效应”的假说正确，并且狼群正在大幅降低马鹿的数量，那么植被将出现70年以来的首次恢复。

沿着溪流潺潺的拉马尔河谷漫步，在距一个狼群巢穴的不远处，Ripple走过一个小山坡，拨开秋华柳(booth’s willow)密密的绿色垂帘，告诉我们另一件事。此处，地上躺着苍白的马鹿头盖骨、肋骨和脊椎骨。四周的柳树比Ripple高得多，有的超过3米。Ripple和他的同事，俄勒冈州立大学的森林学家RobertB.Beschta的确发现，在黄石公园里，树木和柳树已经随着狼数量的增多而恢复，但这只是公园里出现变化的一部分。

在马鹿采食时不能环顾360度的地方，树木恢复得最快。例如，小山遮挡了马鹿的视线，而这些柳树就长在小山下。观察发现，这些树几年来就根本没有被采食过。Ripple认为，马鹿感觉在这里不安全，因为它们在这里看不见周围发生了什么，在这附近停留会紧张。而仅仅50米之外，地形平坦开阔，马鹿有了全角度的视野。这里的柳树还不到1米髙，在过去三年里，已经被啃食得非常厉害了。Ripple说，这就是恐惧生态学。”

狼的深远影响

随着拉马尔沿岸植被的恢复，其他变化也随之而来。就在上游，有一个小型河狸水坝，这是50年来在这条河上第一次记录到的三个河狸水坝之一。拉马尔溪的支流，斯劳溪(Slough Creek)上有6个河狸水坝。Ripple和Smith都相信，由于植被的恢复，河狸又有东西吃了。Smith说：“它们的粮仓装满了柳条。”其他的变化也将随之而来。拉马尔谷中生长更多的木本植物，会加固堤坝，避免一些侵蚀。Ripple预言，植被的增加将给溪流遮荫降温。这就意味着，更多碎树枝掉入拉马尔河中，会降低水流速，使溪水形成池塘，这就改善了鳟鱼的生存环境，使它们的数量增多，个头增大。

尽管到目前为止科学研究还集中于植被，但是，似乎狼群对于公园里食物网的其他部分也有惊人的深远影响。影响最显著的是土狼（coyote)。总部位于蒙大拿州博兹曼的非赢利组织——黄石国家公园生态学研究中心的首席科学家Robert Crabtree和他的妻子Jennifer Sheldon，都是犬科生物学家，收集了狼重新引入公园之前三年的基本资料。他们发现，为了给更大的狼让出空间，土狼已经做出了很大的牺牲。

公园中土狼的数量已经下降了50%，在狼分布的核心区域甚至下降了90%。雄性土狼的体形比引进狼以前小了，Crabtree说：“可能是因为体形大的个体更有攻击性，向狼挑战而丧生了/由于土狼的减少，它们的猎物一一田鼠、老鼠和其他一些啮齿动物的数量增加了。这对红狐和猛禽有利。但是，红狐也捕食鸣禽，因此，红狐增多则意味着更多鸟类的损失。

狼也使得黄石公园“肉食市场”的大门洞开。灰熊和美洲狮很少攻击成年马鹿，尽管它们也吃小鹿，或以冬天冻死的动物尸体为食。与它们不同，狼却什么时候都会捕食成年马鹿。吃饱之后，它们会溜达到一边去，在酒足饭饱的满足中进入梦乡，或者，它们会被灰熊从猎物旁赶开。狼的存在，意味着在地上可以找到更多现成的肉食。所有食腐动物都以吃动物尸体为生，从灰熊到鹊类等数量的增加，反映公园里新出现的肉食之丰富。在狼猎杀物上曾经记录到135只渡鸦。“我们在狼猎杀的动物中，看见秃鹰、金雕、土狼、渡鸦、鹊，”Smith说，“我不知道在狼出现之前，这些动物做什么。”

但是，真是狼推动了这些变化吗？大多数科学家认为是这样。Smith说：“狼对黄石公园来说，就像水对于佛罗里达州南部的埃弗格莱兹（Everglades)大沼泽，是塑造生态系统中的主要因素。”在加拿大班芙国家公园，科学家已经证明1980年代狼自己返回该公园带来的变化：柳树重新出现，鸣禽的多样性和丰富度加倍。现在，许多研究人员来到黄石公园，以梳理出一些狼对河岸附近地区影响的第一手证据。至少有6个研究项目正在收集数据。

然而，有些研究人员对于狼效应的问题却持不可知论的观点。例如，Crabtree就说，不错，柳树种群是在恢复，有些图像资料表明这种生长十分显著。但是，将狼的重现与柳树的生长紧密联系起来，还远没有被证实。他声称：“断定狼引起这些变化的做法，处于‘伪科学’的边缘。黄石公园的生态系统，是一个多种因果关系相互作用的系统，从来不是因为某个单一原因。甚至很难说有主要原因。狼数量增加的同时，沿河河水泛滥，气候也变暖了很多。狼可能起了一定作用，但它也是和其他因素共同起作用的。要想弄清楚，我们可能需要20年甚至更多的时间才够。”

生态学家Duncan Pattern正从事国家科学院2002年公布的一项黄石公园研究。据他观察，自从狼的数量达到较高水平以来，黄石公园还没有过一次严冬，马鹿可能没有必要成群结队地前去取食柳树。“在严冬里，马鹿有很多机会往肚子里填食物。如果研究连续两年的严冬，我就会臝得这场争论。”

狼对马鹿影响的争议，又激起了长久以来对于调控黄石公园马鹿合理方式的争论。1960年代，国家公园管理局也曾经认为当时的马鹿太多了，因而在“直接缩减”计划中派管理人员去诱捕、猎杀数以千计的马鹿。到1960年代末，公园里马鹿的数量降低到4000只左右。公众的抗议使得猎杀行动终止了。到1970年代，对于像黄石公园等野生公园，管理局采纳了“自然调节”政策，其基本思想是不再施加巨大的人为力量，像对“美国边缘原始地区”那样来管理公园。从那以后，马鹿的数量开始上升了。

几十年后的今天，蒙大拿州等地的批评家指责国家公园管理局让这么多马鹿肆意挤满了当地广阔的草地。批评家说，让“自然过程”在本来就“不自然”的条件下进行是愚蠢的。他们补充道，如果能迁移到平原上，就很少有马鹿在黄石公园这么高海拔的地方过冬。而周围环境中的猎杀压力，迫使它们进人黄石公园。

有些研究人员声称，由于马鹿数量的减少，沿河岸的植被得以恢复，这动摇了国家公园管理局长期以来坚持的观点：黃石公园中的马鹿种群在自然极限之内。但是，Smith为公园的观点进行了辩护，认为可以从其他角度来看待这个情况。他说，马鹿种群数量的波动很大，尽管以前和现在，马鹿的数量可能很多，但“长期看它们仍在自然极限之内。”

和Smith的大力辩护相反，《在黃石国家公园扮演上帝》（Playing God in Yellowstone)—书的作者，Alston Chase严厉批评自然调节政策，他认为国家公园管理局这样争辩是荒唐的。他发现，几乎没有证据表明以前黄石高原上的马鹿种群规模有这么大。他指出，1872年到1920年间公园建成，偷猎行为彻底禁止，土著人迁走了，并且，“联邦生物考察组”捕杀了狼。从那时开始，马鹿的数量暴增，这完全是一种非自然的急剧增殖。

无意中恢复的生物学家

尽管对于狼效应的评判仍应慎重，但初步证据有力支持这种犬科动物是无意中恢复的生物学家。它们只是简单做了本来就做的事：主要捕食马鹿，就看到了黄石公园生态系统的巨大变化。按照人类的价值观，许多变化是积极的，对于专家来说，达到同样目的还可能要付出很高的代价。

狼还带给我们其他一些教训。它们强烈说明，维持处于食物链顶端捕食者的平衡多么重要，强调在美国那些将捕食者清除干净的地方失去了什么。它们说明了某种行为如何激起了生态系统中人们没有意识到或未知的影响。更重要的是，黄石公园的狼，使人们开始关注这个模糊的想法，生态系统是以怎样一种前所未有的详细记录方式运转的。狼的嗥叫在黄石公园里回荡着，它们由于帮助人类增加了对自然系统的理解而影响深远。

[谭永平/译杨光/校]