互动科普

鱼龙这种鱼形爬行动物曾经统治着海洋，其时间与恐龙漫游于陆地的时间一样长，但只是到最近，古生物学家才发现了这些生物能如此成功的原因。

想象一下约1亿6千万年前一个深秋的黄昏、那还是侏罗纪时代，正是恐龙栖息在陆地上的时候，落日的余辉几乎不能穿透广阔的蓝绿色海洋那微光闪闪的水面，一道阴影静静地滑过水下火山山脊的黑色峭壁。当一种动物游到水面来呼吸傍晚的空气时，人们就想到小型鲸类，但它却不是。鲸类要再过1亿年才进化出来。它的阴影急速转动，现在延伸的长度超过两个人的身高。当它那长长的、长满牙齿的吻部撕裂一群乌贼状生物时，那种感觉尤其令人不寒而栗。

 这种奇异的动物叫眼龙(Ophthatmosaurus)，是现在所知的80多种叫做鱼龙或鱼形蜥蜴的海洋巨兽之一这些动物中．最小的长度不及人的手臂，最大的超过15米。眼龙大小中等，绝对不是这些动物中最具有攻击性的种类。与Temnodontosaurus(又叫“锐齿蜥蜴”)相比，它或许是友好得多的伙伴，前者有时要吃大型脊椎动物。

 当古生物学家在19世纪初发现第一批鱼龙化石时，这种早已消失的动物的形象让他们感到敬畏。那时还没有发现恐龙，所以鱼龙每一种不寻常的特点似乎都是有趣而神秘的。对化石的检定显示，鱼龙不是从鱼类而是从陆生动物进化来的，而这些陆地动物本身又是古老鱼类的后裔。那么，鱼龙是怎样返回水生生活的呢?其它动物中哪些与它们关系最亲呢?还有，为什么它们逐渐形成了一些稀奇古怪的特征，例如像一叠冰球似的脊椎，以及像保龄球样又大又圆的眼睛?

 尽管存在着这些咄咄逼人的问题，但几乎过了两个世纪，才有机会阐明笨拙的陆地爬行动物到大海生物那令人迷惑的转变过程19世纪30年代，禽龙(Iguanodan)等恐龙吸引了古生物学家的注意力，鱼形蜥蜴带来的新奇就逐渐淡化了。幸亏有在日本和中国新发现的化石，对这种侏罗纪的海洋统治者的强烈兴趣才在几年前重新涌现出来。自那以来，很快出现了新的见解。

 模糊的起源

 虽然大多教人在19世纪初就忘记了鱼龙，但是一些古生物学家在整个19世纪以及后来的日子里仍在想到它们。自从发现鱼龙以来．已经证实它们对水中生活的适应使之极其成功。化石广泛的分布年代表明，这些动物于2亿4千5百万年前至9千万年前统治着海洋．这几乎就是恐龙支配陆地的整个时代。世界各地都发现了鱼龙化石，这说明它们曾大范围迁移，就如同今天的鲸类一样。虽然鱼龙具有鱼形外观．但它们明显是在空气中呼吸的爬行动物。它们没有鳃，颅骨和颚骨的结构无疑是爬行动物类的。更重要的是，它们有两对附肢(龟类没有附肢)。这提示它们的祖先曾经生活在陆地上。

 这些结论完全是古生物学家以相对较晚的龟形龟龙精致的骨架为基础而得出的。直到1927年才发现了第一具鱼龙骨架。这些早期动物渐渐具备明显的鱼类外形：粗壮的腿变态为鳍状肢，出现了无骨的尾叶和背鳍高级的龟形龟龙不仅适于水生生活，而且适于远岸的大海生活。对水中生活的极端适应意味着它们大多数已经失去了关键特征，例如独特的腕骨和距骨，靠这些特征可以识别它们在陆地上的远亲。在没有第一具完整鱼龙骨架的条件下，古生物学家只能推测它们看上去很可能像有鳍状肢的蜥蜴。

 在早期时候，证据的缺乏使科学家感到迷惑．所以他们曾经几乎把脊椎动物的主要类群(不仅是蜥蜴和鳄龟这些爬行动物、而且还有两栖类和哺乳动物。当作鱼龙的近亲。进入20世纪以后，科学家们更懂得如何辨别各种动物类群之问的关系。运用新技法，古生物学家开始认同鱼龙的确是双孔类爬行动物，这些爬行动物包括蛇、蜥蜴．鳄鱼和恐龙。但是，直到最近在亚洲新出土了世界上最老鱼龙的化石。古生物学家才确定了鱼龙在谱系树上的分叉时间。

 第一个重大发现出现在日本本州岛的东北沿海。露头的板岩岩层在那里的海滨占了支配地位，这种黑色岩石常用于制造贵重的日本书法墨盘。同时也聚藏着最古老的鱼龙Utatsusaurus的骨骼。大多数Utatsusaurus的标本挖掘出来时是不完整的碎片，但1982年，北海道大学的一个地质学家小组挖掘出了两具近于完整的骨架。要感谢NachioMinoura及其同事们的贡献．他们花了近15年的时间辛勤地清理这些被板岩包围的骨骼，从而最终使之能用于科学研究。由于这些骨骼太脆，所以不得不在显微镜下用精细的碳化物针凿击岩石。

 Minoura知道我对古爬行类感兴趣，当这些工作在1995年接近尾声时，他邀请我加盟研究小组。当我第一次看见这副骨架时，我知道Utatsusaurus真的就是古生物学家期待已久的东西：它看上去就像具有鳍状肢的蜥蜴。同年晚些时候，我的同事YouHailu(当时在北京古脊椎动物与古人类研究所)，向我展示了第二块最新发现的化石，即另一种早期鱼龙巢湖龙(Chaohusaurus)之世界上最完整的骨架。巢湖龙出现在聚藏着Utatsusaurus遗体的同年代岩石，以前只发现过它的少量碎片。新的标本清楚地显示出一副细长的、蜥蜴样的身体轮廓。

 Utatsusaurus和巢湖龙终于说明了鱼龙在谱系图中的位置．因为它们仍然保留了其陆栖祖先的某些关键特征。在获知了其颅骨和附肢的外形后，我和同事们认为鱼龙是从双孔类的其余类群分离出来的。分离时期接近现存的两类主要爬行动物鳞龙类(如蛇类和蜥蜴)与初龙类(如鳄鱼和鸟类)的分义点。谱系树讨论的进展是一大成就，但是龟龙的进化之谜仍然没有解开。

 从足到鳍状肢

 或许这两种新发现的亚洲鱼龙带来的最激动人心的结果是，科学家们现在能够绘制出鱼龙精巧适应性的生动图景，这些适应性能使它们的后裔在大海中兴旺发达。对水生生活来说，最显著的变形是足变成了鳍状肢。与大多数爬行类细长的前足骨不同。龟形鱼龙的所有前“足”的骨头都是宽度大于长度，而且它们都具有相似的形状。在其它大多数“四条附肢”的生物。腕骨(一般呈圆形)容易与掌骨(长圆柱形)分开。最重要的是，鱼形鱼龙的骨骼紧密叠集，相互之间没有皮肤，因而形成稳固的板状结构。所有的趾被包在同一块软组织里。强化了鳍状肢的刚度，就如同现存的鲸类、海豚、海豹和海龟一样。这样的软组纵还改善了鳍状肢的流体学效能，因为它们的截面呈流线形，而这种形状在趾分开时是不可能保持的。

 但是：通过检查从蜥蜴形龟龙到鱼形鱼龙(尤其中间类型)的化石，发现从鳍到足的演化并不简单是足趾的变异。的确，对鱼龙附肢的研究揭示了一个复杂的进化过程，在这个过程中，趾可能失去、增多或者分裂。例如，当沿着鱼龙的谱系树标绘鳍的骨架形状时，发现鱼形鱼龙失去了拇指骨，而这在最早的鱼龙中是存在的。另外的证据来自对龟形鱼龙狭鳍龙(Stenopterygius)生长过程中趾的骨化顺序的研究，我们有这种鱼龙不同生长阶段的标本。在原有的指的两侧，后来都体现了额外的指。后出现的指占据了失去的拇指的位置。不言而喻，进化并不总是沿着一条连续的、定向的途径从一个特征到另一个特征。

 适应游泳的脊椎

 新的蜥蜴形化石还帮助解决了它们的鱼形后裔骨架结构的起源问题。这些后裔的脊椎由冰球形的凹面椎骨组成。尽管这种形状很少出现于双孔类中，但总是假设为所有鱼龙的象征。但来自亚洲的新生物令古物学家吃惊，因为它具有狭小得多的脊椎，由形状更像35mm胶片筒而不足像冰球的椎骨组成。看来，鱼龙从蜥蜴型向龟形进化时，椎骨直径著增大，而长度则略微缩短，但这是为什么呢?

 我和同事们从现存鱼的游泳方式中找到了答案。像鱼龙一样，鲨龟有不同的体形和大小：猫鲨细长，在它较低的背部没有高大的尾叶或尾鳍，就像早期的鱼龙样。相反，鼠鲨类，例如噬人鲨具有粗大的体形，以及与后来的鱼形鱼龙相似的新月形尾鳍。鼠鲨游泳仅仅靠尾部的摆动，猫鲨则是波动整个身体。波浪式游泳需要柔软的身体，猫鲨靠犬景的脊椎分节做到了这点。它们身体的前部大约有40块椎骨(现代的爬行类和哺乳类仅有20节)，这个数字与科学家在最的鱼龙中发现的一样，其代表是Utatsusaurus和巢湖龙。

 波浪式游泳动物(例如猫鲨)能有效地机动和加速，以便在大陆架上相对较浅的水中捕捉猎物。现存的蜥蜴也是波浪武滑行。虽然不如一生都呆在海里的生物那么有效率。因此，可以合乎逻辑地得出结论，最早的鱼龙(它们看上去像猫鲨，是蜥蜴形祖先的后裔)用同样的方式游泳，并且生活在大陆架环境中。

 波浪式游泳使猎食者能在近岸处茁壮成长，那里有丰富的食物。但这种方式对必须长距离移动以寻找食物的动物并非最佳选择在食物较稀少的大海中猎食的近海捕猎动物，需要具备能量效率更高的游泳方式鼠鲨解决了这个问题，因为它那硬挺的身体不随尾部来回摆动而波动。新月形尾鳍的作用类似于摆动的水翼，也提高了它们的迢游效率。鱼形鱼龙就有这样的尾鳍，它们那粗壮的身体轮廓意味着它们可以像鼠鲨那样游泳。

 对各种鲨鱼的研究表明．它们的身体从背部到腹部越厚，躯干部椎骨的直径越大。看来鲨鱼和鱼龙都是以增加体节。这一相似方式解决了身体的柔软性问题，当鱼龙身体逐渐粗大时，椎骨数目基本保持不变为了强化对更大型的身体的支撑脊椎至少是最早鱼龙的1．5倍这种加粗的结果是身体的柔软件降低，而且椎骨变成了冰球形。

 靠近水底

 鱼龙进入大海不仅意味着拓宽了它们在表层水的活动范围，而且还扩展了对海洋环境深度的利用。我们从鱼形鱼龙胃的内容物化石可知，它们主要吃名为二鳃目头足类的乌贼状生物。以乌贼为食的鲸鱼能在100米到1000米．有时甚至是3000米深的海域猎食。因为食物广泛分布在200米左右以下海域所以这么深的活动范围并不让人吃惊但是为了到深处猎食，鲸类及其它在空气中呼吸的潜水动物下沉之后必须返回水面呼吸。这可不是件容易事降低游泳时的能量消耗是保留它们身体中宝贵的氧气储备的最佳方式。顺理成章的是．今天的深潜动物具有能降低阻力的流线形．而鱼龙曾经也是这样。

 除了食物和体形外，其它特征也表明，至少有一些鱼龙是深潜动物。呼吸空气的潜水动物在水下停留的能力，人体上取决于身体的大小：潜水动物越重，它的肌肉、血液等器官中贮存的氧气越多，并且单位体重的耗氧过程越慢。相对其祖先而言，身体向粗壮坚硬的演化，增大了鱼形鱼龙的体积和重量。事实上．鱼形鱼龙的体重，可能是相同体长的蜥蝎形鱼龙的6倍。鱼形鱼龙还长得更长了，进-步增大了体积。约950千克的眼龙至少能屏住呼吸20分钟。所以，即使按保守的估算，眼龙在这段时间内也能轻易地潜到600米，甚至可能是1500米深处并返回水面。

 对骨质的研究也说明鱼形鱼龙是深潜动物。陆生四肢动物的附肢骨和肋骨具有密集的外层，以加强在陆地支撑其身体所需的强度。但这种密集层较重，由于水生脊椎动物在水中完全能浮起来它们不需要额外的强度事实上，较重的骨(它对贮存氧气几乎没用)会影响深潜动物返回水面的能力，一个法国生物学家小组已经证实，现存的深潜哺乳动物骨头外层呈多孔状，降低了密度．从而克服了这个难题。同样类型的多孔也包在鱼形龟龙骨头的外层，这意味着它们也得益于较轻的骨架。

 晚期鱼龙深潜习性的最好证据或许是它们那异常大的眼睛。就眼龙来说，眼睛直径达23厘米相对其身体大小而言，鱼形鱼龙的眼睛是所有已知动物中最大的。

 眼睛的大小也说明，鱼龙在谱系图上进化时，其视觉能力提高了。推算的依据是对巩膜环的测量。巩膜环是包在鱼龙眼睛的一种炸面圈形的骨头（人类没有这种环，这在哺乳类祖先时就失去了、但其它人多数脊椎动物的眼睛里有骨头)。就鱼龙而言，当它们在任一深度游泳时．这种环大概有助于在流过的水体的压力下保持眼睛的形状。

 从巩膜环的直径可以算出眼睛的最小光圈数，这是用于评价照相机镜头的一个指标，代表光学系统的相对亮度。该数值越小，图像越明亮，因而所需的曝光时间越短。低质量镜头的光圈数为f／35或更高．而高质镜头的光圈数可低至f／1．O。人眼的光圈数约为f／2．1．而夜间猫眼的光圈数约为f／0．9。计算表明猫能在大多数海域的500米或更深处看见物体眼龙也具有大约f／O．9的最小光圈值，但由它的眼睛要大得多，因此其性能可能会超过猫的眼睛。

 永远逝去

 鱼龙的许多特征，包括体形、脊椎、眼睛大小、耗氧能力、生境和食物，看来在进化过程中是以一种相互关联的方式变化的。虽然无法判断出哪些是原因哪些是结果。这种适应使鱼龙能统治海洋1亿5干5百万年。这些海洋动物最早类群的新化石，仅仅使我们弄清了它们是如何进化得如此适应水生生活的。但我们仍然不知道鱼龙为什么会灭绝。

 生境的丧失或许决定了蜥蜴鱼龙的灭亡，它们那低效率的波浪式游泳限制了它们到近海环境。海平面的大幅度下降使这些生物和其它许多种类一样遭到扼杀，因为这除去了它们的浅水生境。另一方面，鱼形鱼龙能够到大海生活．它们在那里有更好的存活机会。由于它们的生境从未消失，那么必定是其它某些原因消灭了它们。它们消失的时期大体上与高级的鲨鱼出现的时期相对应．但还没有人发现这两类生物相互竞争的直接证据。

 或许科学家们永远不能彻底解释鱼龙的灭绝但随着古生物学家和其它研究者继续探索鱼龙的进化历史，我们一定能更多地了解这些神秘生物是如何生活的

鱼龙的起源困惑了古生物学家近两个世纪。曾经认为它与从鱼到碟蝾到哺乳类的生物有密切关系现在认为它属于双孔类 .新的研究指出，大约是在鳞龙类与胡龙类彼此分开的时候，鱼龙从其它的双孔类分离出来 。但是.仍然无人知道鱼 龙是出现在这次分叉的稍前还是稍后  。

 早期鱼龙(包括巢湖龙)的新化石(右)，阐明了这些蜥蜴形生物如狭鳍龙(Stenopterygius)是怎样进化为大海统治者的：下图表明．产道中还有一条小龙

 古老的骨架帮助科学家描绘出了细长的、蜥蜴形的第一种鱼龙(上)，是如何变粗为具有背鳍和尾叶的鱼形形状的

 鱼龙的游泳方式和栖息场所(上)随着其椎骨外形的演化而改变第一代鱼龙细小的脊椎说明它们象鳗鲡一样波动身体(右) 这种运动方式使它们具有在浅水猎食所需要的快速和机动性 后来随着鱼龙脊椎变粗身体变硬了并且在尾部来回摆动时保持硬直(下) 这种硬直促成了在大海猎食所需的高能效巡游。

 日本北部的这个小岛埋藏了两具几平完整的最古老鱼龙的骨架