互动科普

利用机器蜂训练蜜蜂对声音的反应和利用机器蜂招引蜜蜂等新型实验已经结束了围绕蜜蜂舞蹈语言的几个有争议的问题。

许多世纪以来，博物学家已观察到蜜蜂会把它在蜂巢外的发现通知它们的同蜂巢的伙伴。尽管如此，在本世纪四十年代德国慕尼黑大学的Karlvan Frisch首次发现蜂群舞蹈的意义之前，蜜蜂所使用的通信系统一直是一个未解之迷。在蜂巢中，一只找到了饲料的蜜峰的步伐和摇摆和从蜂巢到它发现的蜜源之间的准确距离密切相关。在继后的20年中，大多数科学家认为蜂群主要是依靠这种无声的动作来进行通信的。

到了60年代，这种看法受到了两方面的挑战。最早的挑战者是当时还是密歇根大学的研究生的Adrian M.Wenner(现在加州大学圣巴拉拉分校任教）和慕尼大学的Harald E.Esch(现在圣巴大学执教）。这两位研究人员在各自的研究中共同发现，这种舞蹈完全不是无声的。蜜蜂随着跳舞发射出微弱的低频声音。因此Wenner和Esch两人指出，这种声音可能在蜜蜂的通信中起着重要的作用。他们推论,利用这种声音也许使蜜蜂能在完全黑暗的蜂巢内有效地进行通信，可是在当时，许多科学家都相信蜜蜂是聋的，所以问题仍然未获得解决。

后来，Wenner对Von Frisch叙述的舞蹈语言提出了第二次挑战，并同时重新考虑他的第一个假说。他争辨蜜蜂对舞蹈或声音提供的信息都未加以利用，而提出蜜蜂依赖气味去寻找舞蹈的蜜蜂通知的新蜜源。

现在这些争论已获解决。原来蜜蜂有听力，而且它们的耳朵非常适合于探测与跳舞有关的声音。关于蜜蜂对犹如活的寻蜜工蜂那样跳舞和唱歌的机器人(蜂)怎样作出反应的观察表明，声音和跳舞对于传递关于蜜源位置的信息来说都是需要的。实验证明，无声的舞蹈的无舞蹈和声音都不能传递任何信息。气味也有影响，但显然不像Wenner所描述的那样重要。除了解决这些问题之外，我们最近还在舞蹈声音的本质、蜜蜂的听觉和在通信中起主要作用的舞姿等方面有了更多的了解。.

解决这类长期存的科学秘密带给人们以无穷的乐趣。亚里士多德本人曾证实，蜜峰能招引它的伙伴到丰富的蜜源地去，但猜不到它们是怎样进行联络的。不过，他和其他的博物学家曾做过观察，发现已找到新蜜源的蜜蜂回到蜂巢并用跳舞来同邀她的姐妹们一道去而不是独自享受。据说普利尼构建了一个具有由半透明角质材料制作的窝户的蜂房，通过这个窝户可以监视跳舞的蜜蜂。在20现世纪，Von Frisch和他的伙伴研究留在玻璃围墙的蜂房内的蜜蜂后得以识别跳舞的形式：寻蜜工蜂徘徊穿越垂直悬挂于蜂房(箱)中的巢础并呈8字型轨迹;它跳完一圈停顿一下向两侧摆动它的身躯。跳舞的探蜜蜂在专注地跳了一定时间的舞蹈后招引了一些潜在的追随者，然后飞往它自认的目标。假若这些追随者喜欢这块蜜源地，它们就返回蜂巢并—起参加跳舞。以便促使更多的蜜蜂离开蜂房飞到所发现的蜜源地去。最后是最好的蜜源激发起跳舞的高潮从而吸引绝大多数的蜜蜂去采蜜。

在本世纪20年代,Von Frisch首先提出，采蜜工蜂的舞蹈设法带给其他蜜蜂关于蜜源的信息。但是直至到1943年Von Frisch才发现，跳舞的蜜蜂在其跳摇摆舞时朝向是相对于太阳方向的蜜源地的：如果摇摆时直接面朝时钟上的12点,那么蜜源就可能发现于面向太阳的方向;如果由12点向左60度,即面向时钟上的10点，那么蜜源地就在太阳左侧60度的地方。此外,Von Frisch注意到跳舞蜜蜂完成它舞圈的速度是与蜂房和密源地之间距离相对应的：蜜源地越靠近蜂房，它的舞步越疯狂。Von Frisch和他的同事详细地考察了蜜蜂的舞蹈语言。放一块跑表在身边，它们就可以观察这种舞蹈，破译它的意思然后根据这种舞蹈语言确定蜜源的位置。正确地翻译蜜蜂舞蹈语言是一大成就。

尽管如此，仍然有一些重要问题未找到答案。首先，研究人员未能证明舞蹈确实起着语言的功能。或许受激蜜蜂的运动（跳舞）和它在田间发现的蜜源之间的相关关系只是一种巧合，而对蜜蜂自身来说没有实际的意义。此外，研究人员还必须了解蜜蜂是怎样感知和解释这种舞蹈的。科学家们可以通过玻璃墙清楚地看见跳舞者(蜂)并为它的跳舞计时，但蜂群本身通常是关闭在黑暗的蜂巢里，肯定得不到可以清楚地观看跳舞的方便条件，从蜜蜂的观点来看这种舞蹈究竟可能意味着什么？

在Von Frisch解释了这种舞蹈的象征性意义后的若干年，Wenner和Esch各自发现跳舞的蜜蜂在其摇摆转圈期间会发出声音。两人指出，这种声音可能有助于跳舞蜂去吸引住在黑暗蜂巢内的听众。许多研究人员怀疑这种根据，因为他们认为蜜蜂不可能听到空气传播的声音。但是，这一关于舞蹈声音的概念并未完全被忽视，包括蜜蜂在内的许多昆虫对震动都是非常敏感的。因此,一些研究人员猜测,探蜜蜂跳舞时产生的声音可能振动着由跳舞时脚踏着的下面的蜂巢，于是蜂巢的振动就可以用这种舞蹈通知那些否则就不可能看见探蜜蜂(工蜂)的那些蜜蜂。

本文作者之一的Kirchner与丹麦欧登塞大学Axelirfichelsen一道在几年前部分地解答了这一问题。Michelseii和Kiichnff在他们的实验中把激光束对准靠近跳舞蜜蜂的蜂巢以测定跳舞的声音是否在蜂巢内产生了振动。表面振动(如果有的话)将使由于蜂巢反射的光产生细微的变化。以这种方式就可以在不接触蜂巢的情况下测出这种振动并可能引发其他振动。这些测量数据表明，跳舞的蜜蜂不会振动蜂巢，而是它的听众所为。跳舞的参加者间或可通过胸部贴着蜂巢发出短暂的吱吱声。这种振动蜂巢的动作足以使跳舞的蜜蜂停止它的运动。然后它释放出它在田间收集到的少量蜜源样品，以使它的听众不仅知道寻找蜜源地的方向和距离，而且还告知蜜源的气味和味道。

虽然这一结果是令人感兴趣的。但我们仍然不知道蜜蜂是否可能听得到采蜜跳舞时摇摆转圈期间发出的声音，由于这种声音看来显然是包括在舞蹈通信里的，所以我们已对它们进行了彻底地分析。最初，我们发现探蜜蜂通过摇动它的微小的翅而使跳舞时有声音，而当它这样做时，追随的蜜蜂停下来完全地去接近它。因此，我们所测定的声音必须是以同样接近的方式产生的。

在与Michelsen的进一步合作中,我们估量了挨近跳舞蜂的压力变化和空间粒子的运动，一些昆虫的耳朵不象人类的耳朵那样地对声音的压力起反应，而是对邻近的空气分子的往复振动有反应。事实上当跳舞蜂煽动其翅膀时产生的压力的变化原来是比较小的——这无疑解释了对压力敏感的科学家们的耳朵为什么如此长久都测不出它来。但是我们发现了在跳舞蜂振动翅膀的几毫米内有明显的空气运动。我们得出结论，当跳舞的追随者用振动蜂巢来产生声音时，探蜜蜂就专门地通过空气来传递它自己的声音信号。结果，来自探蜜蜂(跳舞者)的指令的声音和它的追随者们需要的声音彼此难以分开。

其后，有两个研究小组应用不同的试验方法测验了探蜜蜂以声音传递舞蹈信息的假设。在这最早的研究行列中，Kirchnner和Kathrin Sommer(德国伍兹堡大学的研究生)用稍微剪短舞蹈蜂翅膀的方法就改变了舞蹈的声音。剪过的翅膀有一较小的振动表面，所以产生具有较高音调和较小振幅的声音。Sommer发现，经实验性剪短过翅膀的蜜蜂照常继续寻蜜和跳舞。可是，这些蜜蜂就不可能招引伙伴了。相类似的，一种叫“变小翅”的突变品系的蜜蜂，由于先天性地具有小翅，也不能招引到伙伴——即使它们能正常飞行和跳舞。Sommer研究了一群蜜蜂,其中一半是正常蜜蜂，另一半是小翅蜜蜂。她发现，正常的跳舞的蜜蜂完全同等地招引了正常的和小翅的蜜蜂;相反，突变的跳舞的蜜蜂则很少招引到这两种品系的蜜蜂。

在第二系列的实验中，Michelsen和Kirchner使用了可以表演蜜蜂舞蹈的模型蜜蜂。在他的研究进行之前其他研究人员曾采用过机器人蜜蜂，但没有一个装置在其跳舞时可以产生正确的声音。因此，新的尝试看来是有价值的。Michelsen和他的合作者在欧登塞大学组建了一个计算机控制的模型蜜蜂，在伍兹堡进行为期5个夏天的跳舞。

Michelsen的研究小组用黄铜做成模型蜜蜂的形状并薄薄地涂上蜂蜡。这种黄铜蜜蜂的体型比真正的工蜂稍大。研究人员把刮须刀片切成相似于翅大小的一对翅。用一根硬金属丝把它连接到电磁铁上，操作人员按照指令就能振动这些金属翅膀，他或她通过转动装在模型蜜蜂背上的一根细杆就能使这种模型蜜蜂就地旋转。在杆的远端装有步进电动机使模型蜜蜂在跳8字舞期间能自动转圈。这种步进电动机还可使模型蜜蜂向两侧摇摆。用金属丝栓在围绕金属杆可以滑动的金属套筒处的一个x-y绘图器可使模型蜜蜂根据需要进行前后左右的移动。最后在模型蜜蜂头部的近端装一根细塑料管从注射器中射出蜜源样品(蔗糖溶液）。还有另一个步进电动机控制这种机制。一台台式计算机控制着本身能指令跳舞的所有电动机。

实验一次通常长达3小时。首先，Michelsen和Kircbner闻到模型蜂及其糖水祥品有轻微的花香味，然后放置具有相同气味的微量诱饵在田间。在每个诱饵处，观察员记录下接近它的探蜜蜂。反复实验的结果表明，机器跳舞蜂的确可以招引活的蜜蜂。大多数蜜蜂一定飞往由模型蜂舞步指示的有诱饵的方向。

利用模型蜂跟着进行许多别的实验。这些实验被设计用来测定跳舞蜂的各种舞姿对舞蹈追随者有何意义。例如，在一些实验中，模型蜂能喷蜜源样品，但不能眺舞。在此情况下，只有极少数招引对象冒险飞往投放诱饵的地方。同时，当模型蜂的金属翅不振动时，它完全招募不到活的蜜蜂；这些无声的舞蹈不起作用，证明声音确实是蜜蜂舞蹈语言最主要的组成部分。

模型蜂有能力招募它的伙伴，说明Von Frisch关于舞蹈的通信功能的看法是正确的。可是，在早期，尽管许多研究人员在寻找支持Frisch理论的证据方面的情况是令人注目的，但我们的一些合作者仍怀疑蜜蜂在舞蹈中使用了编码的距离和方向的数据。西科迪勒拉大学的Wenner和Patrick H."Wells以及其他研究者已反复地证明,舞蹈中所给予的坐标只是表示相关关系而不是信号。他们相信招募的采蜜蜂只依据香气去寻找蜜源地。

Von Frisch自已首先试图测试舞蹈动作的意义。他发现，当他水平地靠在蜂箱的一侧时,招引的采蜜蜂已不可能找到确切的蜜源地。这种巧计阻止了跳舞蜜蜂利用重力以定向它的摇摆舞转圈的方向。所以，跳舞追随者不可能正确地阐明跳舞蜂的舞蹈动作。

后来，普林斯顿大学的James L.Gould揭示了气味假设的漏洞。他指出，跳舞蜂能够把它的同伙派往它未曾光顾过的地点去。这样的技巧要使招引的蜜蜂先凭气味去寻找蜜源地也许是不可能的。可是，如果采蜜蜂从舞蹈中预先就得到信息，那上述情况就可能发生。在这些实验中，Gould在蜂箱内安装了一盏电灯，舞蹈追随者们误认为是太阳。所以，它们错误地理解了舞蹈。这些迷向蜜蜂的大多数往往是利用错误配合中舞蹈信息在田间搜索，而似乎不去理睬像气味这样的其他线索。Gould判断，与其它信号相比，蜜蜂显然钟情于舞蹈提供的信息。应用模型蜂所做的实验终于肯定了Von Frisch的假学;蜜蜂的舞蹈确实表现出一种极为复杂的通信形式。

模型蜂还帮助我们回答了由Von Frisch的发现所提出的其他一些问题,如确定舞蹈语言组成所表示的指令的种类。例如，当模型蜂跳舞时由于它的摇摆转圈出现在8字轨迹之外以致它招募的追随者遵照的是摇摆转圈所指示的方向而不是完全按8字形的排列方向。因此，说明声音只在摇摆转圈过程中产生，并以此告知其追随者们能够寻找到蜜源的方向。

尽管应用模型蜂和剪小了翅的蜂的实验都证实了舞蹈声音是舞蹈语言最重要的部分，但这种状况缺乏最关键的因素：蜜蜂通过翅振动空气传播声音的结构同一性。以前试图解决这一问题的一些实验已表明，蜜蜂显然不可能都一齐震动。然而由于我们现在已知道这种舞蹈语言独特地通过空气传播，所以我们受到鼓舞去研究这个问題。在这些重新进行的实验中，我们尝试了蜜蜂利用的声音非常相似于跳舞蜜蜂产生的声音。

在我们最初进行的一系列实验中，我们训练了蜜蜂对声音的反应，用非常轻的电振荡持续5秒种，发声后4秒钟到达目的地。我们在一狭窄玻璃试管的开口一端产生声音。蜜蜂进食时如传递的只是电振荡声，那就会驱使蜜蜂离开进食器几秒钟;其后不久它故会返回并继续进食，于是我们提出了下述问题：假如蜜蜂在受到有害刺激后而反复经历一种声音，那它最终将学会在震荡前这种声音的头4秒钟内离开进食器吗？如果真是如此,那它就能听到(当然是经过学习）。我们发现蜜蜂的确能被训练来对空气传播的声音做出反应，尽管它们学会这样做是非常缓慢的。

新近，我们已采用了不同的训练技巧。在这些实验中，我们让蜜蜂进入一个非常简单的Y字形迷宫。我们在这种有两侧的进食器的一端播放声音。从一次实验到下一次实验，侧面的声音无法预料的发生了变化。如果蜜峰奔向声音，它就得到有糖水的回报;如果它远离声音而去，它就什么也得不到。我们观察到蜜蜂很快就学会奔向有声音的地方。伍兹堡大学的研究生Claudia Dreller使用这种方法以探测蜜蜂可以听得到的声音的频率和放大范围。Duller的研究证明，蜜峰只能感受到500赫以下的低频声音。它们对由跳舞蜂传来的250-300赫范围内的声音以充分的敏感性听得到这些轻微的声音。它们还表现有某种能力去判别500赫范围内的不同频率;它们能够判别低音调（20赫）、中音调(100赫)和高音调(320赫)之间的声音。我们还不知道蜜蜂可以应用这种判別能力来作什么用途。

这种相同的训练技巧使我们去找出蜜蜂通过什么感觉结构去探测这些声音。我们修改了原训练计划的某些部分来训练蜜蜂，即去掉由若干触角节连接固定成的触角的一个触角或去掉其头上的感觉毛。我们发现蜜蜂使用一种叫做约翰斯顿器(即弦音器，它由蜜蜂的触角之第二节内的神经细胞构成)的一种结构来探出空气传播的声音。一些蝇和蚊子就是依靠这种相同的结构来感知声音。

如果把这些片断的倌息拼凑起来,我们就能看到蜜蜂的舞蹈语言所起的作用。跳蜜蜂发出有声音的信号以帮助舞蹈的追随者去确定跳舞蜜蜂在哪里以及它是如何运动的，而此种运动本身就提供给追随者们关于蜜源的方向和距离的重要信息。舞蹈的追随者们通过其触角内的约翰斯顿器不断地接收到来自邻近的跳舞蜜蜂传来的这些信号。由于这些器官是对称的一个在左，一个在右——舞蹈的追随者就能利用这些器官去判断它们与跳舞蜜蜂的位置关系并从而知道蜜源的方向。同时,追随者(在巢蜜蜂)震动蜂巢发出声音。当跳舞蜜蜂接收到其追随者们发出的这些信号后，就停止跳舞，并布施它收集来的蜜源样品。这些令人垂涎欲滴的蜜源样品给舞蹈追随者们关于蜜源的食味、香气和品质的许多暗示。这些倾听跳舞的蜜蜂一会儿就会飞去凭自己的能力去寻找蜜源，如果它们运气好就会找到蜜源。如果运气不好，它们就飞回蜂巢并再作尝试。

这种舞蹈语言显然是一种非常复杂而又高度发达的招募新生力量的系统。为了了解这样一个系统是怎样进化的，我们和其他的科学家考察了有关蜜蜂的招引技巧。所有蜜蜂都归属的蜜蜂属已没有现存的近亲了。熊蜂和无螯蜂算是它们最亲近的亲属了，但遗憾的是熊蜂看来完全不进行招引活动。另一方面，无螯蜂的许多个种也不进行招引。可是，据我们所知，还没有任何一种蜂已发育成与蜜蜂舞蹈语言相类似的符号语言。迄今已研究过的全部四种蜜蜂（其中三种生活在亚洲）所表达的舞蹈语言均有所不同。根据Martin Undauer在50年代（其时在慕尼黑大学工作）的发现，即使存在着一些差异，但全部都使用着相似的距离和方向的密码。

尽管我们已寻找到了四种蜜蜂的舞蹈声音，但我们发现只有三个种产生舞蹈声音。这三个种在别的方面大约也有共同之处：它们全都偶然在黑暗处跳舞。其中有两个大家所熟知的种，即欧洲种的意大利(蜜)蜂(Apismellifera)和亚洲种A.Cerana，都是在暗处修筑蜂巢、附寄于象空树或其他类似的有腔的区域。第三种产生舞蹈声音的蜜蜂叫巨蜂(A.Dorsata)将蜂巢建于单个树枝的明亮处或悬于石缝长出的树梢乃至树木的粗枝上。密歇根州立大学的Fred C.Dyer最早指出，巨蜂有时在夜间跳舞，直到最近Kirchner才发现这种巨蜂也发出声音。要探测巨蜂的信号是极其困难的，原因是它的音调特别低。

跳舞无声的一种蜂叫矮蜂(A.florea)，它象巨蜂一样在亮处跳舞，但只限于白天才跳舞。矮蜂的跳舞者是靠舞蹈动作的可视信号去吸引追随者的，所以必须在白天进行,这与靠舞蹈声音在黑暗中跳舞的蜜蜂去吸引追随者同出一辙。由于有些信号暗示矮蜂的习性是最原始的，所以我们推测另外三个蜜蜂神的复杂的传声通信系统最有可能是当这些蜜蜂处于被切断光线的生境中发育时由直观显示演变而来。

现在我们终于能够听到蜜蜂的语言，那怕是声音很微弱，但我们仍面临着许多新的问题。例如，我们还得弄清楚蜜蜂具有的鉴别不同音调的声调的能力究竟有何用途。此外，对于蜜蜂多半都使用的相似的空气传音的方式，直到现在我们仍然未猜测到。在全部揭示蜜蜂的通信系统之诸多期望中，我们将继续监听他们的对话。

                    [赵裕卿 译  柯雪 校]