互动科普

丽鱼科鱼非同寻常的多样性使关于新物种怎样迅速地产生的根深蒂固的观念受到质疑。

坦葛尼喀湖的水体清澈，黑暗而深邃。然而其浅浅的阳光普照的边缘水域却生存着大部分丽鱼科鱼。在较为平静的水域，在圆石间的沙洲上，散布着一个个废弃的蜗牛壳。在这些蜗牛壳里，生存着细小雌性丽鱼科Lamprologus鱼，以及它们的卵和幼鱼。Tropheus属喜食水藻的其他鱼类也常在起保护作用的岩石间逗留。有时候，一簇圆石与另一簇圆石之间相隔着一段数百英尺的沙洲，由于暴露的距离太宽，使得体型小的鱼类根本无法安全通过。结果，生活在分散的岩石堆间的Tropheus属丽鱼科鱼进化的很像达尔文在加拉帕戈斯群岛发现的雀科鸣鸟的状况——在相互分离的情况下彼此之间有了极大差异。在某个岩石露头，人们有可能发现一条黑底竖直黄条纹的Tropheus属鱼，而在另一处岩石露头，则有可能看到一条其他方面完全相同，只是条纹为白色和蓝色的Tropheus属鱼，研究人员总共发现了近100种这类不同的“色彩结构”。

丽鱼科的总体情况

丽鱼科的非同寻常的多样性已使之成为进化生物学教科书中的凭据和例证。丽鱼科属于鳍有尖硬棘的淡水鱼类，其色彩、形态和习性的种类有许许多多。这类鱼大多产于非洲大陆、马达加斯加、印度南部、斯里兰卡、南美洲和中美洲的暖水河流和湖泊，只有一种——得克萨斯丽鱼（theTexascichlid）——产于北美洲。上述地区中的大多数均属于冈瓦纳古陆，该古陆在1.8亿年前分裂了。研究结果表明，丽鱼科有一个古老的谱系（奇怪的是，直到3千万年前，才出现关于这一问题的化石记录）。

地质资料表明，像爱尔兰一样大小，状如碟子的维多利亚湖是在距今25万年至75万年之间形成的，它拥有400多种丽鱼科鱼，而马拉维湖和坦喝尼喀湖则狭长而极深，因为它们是由东非和中非构造板块之间的裂谷形成的。马拉维湖约有400万年的历史，其中生存着300种-500种丽鱼科鱼，坦噶尼喀湖则有900万年1200万年的历史，其中约有200种丽鱼科鱼。然而，事实证明，尽管丽鱼科及其土生土长的湖泊已有很长的历史，它们那令人震惊的多样性却只是在过去数百万年内产生的。

据认为，丽鱼的多样性是几种因素带来的结果。一种与其解剖结构有关丽鱼有两组颌，一组在嘴里，其功能是吸、刮下或咬下食物片；另一组位于喉部，其作用是在咽下食物之前，把它压碎撕碎切开或咬穿。在淡水鱼中，唯有丽鱼具有这样另一组变型的颌，它实质上是变型的鳃弓(用于约束鳃的一组骨头)两组颌的可控性和适应性均极强——笔者之一(Meyer)得以证明，即使是在一条丽鱼短暂的一生之内，颌也能改变其形态。(甚至丽鱼的牙齿也能变形，可由尖而锐利的尖牙，变成平而呈磨牙状的槽牙)。饲以一种食物而不是另一种食物的丽鱼科鱼，其结果可能显得大不相同。

这两种因摄食习性不同而会有细微适应性变化的颌使每一种丽鱼科鱼能够占据其非常特殊的小生境由于采取了这样一种生存方式，使得数百种丽鱼科鱼可以和平共处，而没有发生直接的竞争。反之，若是这些丽鱼科鱼力图利用相同的生存资源，则想必其绝大多数已被迫走上灭绝之路。

这种摄食习性的特化作用的—个例子是嗜食鱼鳞的丽鱼科鱼。这类丽鱼科鱼在东非三大湖均有发现，它们喜欢从后面逼近其它丽鱼科鱼，并从这些鱼的体侧咬下一口鳞片。坦噶尼喀湖有7种嗜食鱼鳞的丽鱼科鱼，它们都属于Perissodus属。日本京都大学的Michio Hori发现，摄食鱼鳞的P. microlepis鱼分为两种截然不同的形态，其活动的头部和颌或是向右或是向左弯曲成曲形，这种鱼不仅只摄食鱼鳞，而且已特化成只噬食被害者一侧的鱼鳞——头部和颔向左弯曲的鱼只攻击被害者的右侧，而向右弯曲者只进攻受害者的左侧。这种同一种鱼中存在着的非常惊人的形态结构上的不对称之所以会形成，很有可能是，因为弯曲的头部使得这种鱼可更有效地咬下鳞片。在作为一批批蛋白质而被咽下之间，被咬下的鱼鳞先要在喉部内由第二副颌把它们象书页一样一片片堆起来。

(尽管被食鳞鱼己变得小心翼翼地提防食鳞鱼从任何一侧发起攻击。但它们还是幸存下来了然而，若是向左弯曲的食鳞鱼其总数将要超过向右弯曲的食鳞鱼，则被食鳞鱼就会更小心地提防来自右侧的攻击结果。向右弯曲的食鳞鱼就会具有一种优势，而且其总数也会增多这样，这些压力就确保了左曲和右曲的食鳞鱼大致保持相等的相对数量)。另一种使多种多样的丽鱼科鱼能够利用各种各样生境的因素是其繁殖行为。丽鱼科鱼与其它鱼类的最大区别在于它们在其幼鱼身上投入的大量时间和精力。所有的丽鱼科鱼均要在幼鱼从卵中孵出之后精心地照料它们，并且双亲与后代这种长时间的联系需要一种精致的通讯。受精卵仅由单亲守护即可，而一旦幼鱼孵出来开始四处活动了，则时常就必须有双亲照料。于是，极其有趣的多种社会体制——单偶制、一雌多雄制乃至一雄多雌制——便开始起作用了。

许多丽鱼科鱼常用的一种方法，是将受精卵或幼鱼包在嘴里。这样，亲鱼便为之提供了一个安全的避难所，遇有危险时，幼鱼就可躲进去。此外，亲鱼还可以吃水藻或摄取其它食物，以养育嘴里的幼鱼。许多种丽鱼科鱼都会象杜鹃一样，将其受精卵或幼鱼偷偷地混进其它丽鱼科亲鱼的卵或幼鱼里，从而使自己能够免去养育后代所必需的付出。

口育类丽鱼科鱼所产的卵比其它丽鱼科鱼要少得多，有时竟不超过l0粒，因而能在每条幼鱼身上投入大量时间和精力此外，口育类丽鱼科鱼的物种居群总体规模很小，时常生活在一处岩石露头的数百条丽鱼科鱼就可以构成—个物种。任何一种突变在小规模居群内的扩散都有可能比大规模居群要快，因而更有可能导致物种的分化。因此受口育支持的有限居群规模就有可能促进了丽鱼科鱼的多样化。

在东非的三大湖，雄性口育类丽鱼科鱼不照料后代，而是互相争着给尽可能多的鱼卵受精。有时候，它们还会形成一些群类，在群类中，雄鱼会迅速游动和作出某种姿态以吸引雌鱼。一般情况下，一个群类可能包含20条-50条雄鱼，而据观察，某些物种一个群类所包含的雄鱼有可能多达5万条以上。雄鱼——如带有雄孔雀般闪亮色彩的Ophrhalmodfapia的雄鱼——还会建成精致的居所，它们会在这居所之上向雌鱼进行炫耀。在建造一处居所的过程中，体重一般约为l0盎司的一条雄性丽鱼科鱼会掀起25磅重的沙土和砂砾。当雌鱼在雄鱼的诱使下在雄鱼的居所(雌鱼通常选择其中规模最大的一处)产下几粒卵时，雄鱼就会迅速地给卵授精然后，雌鱼便将卵吸进嘴里，并继续游动和寻找另一条雄鱼。

雌性丽鱼科鱼时常是通体灰褐色或棕褐色的，而雄性丽鱼科鱼则往往是色彩鲜明的。这种多种多样的色彩(如前文所描述的色彩结构的多种色彩)或许是因为雌鱼的偏爱而产生出来的。在这种情况下，引起和推动色彩多样化的，似乎就是性选择，而不是实体生存(physicalsurviva1)的压力。其它方面完全相同的鱼的不同色彩可以起到区分不同物种的界线的作用，因为，举例来说，偏爱黄色雄鱼的雌性Tropheus鱼不会同红色雄鱼交配。

基因中的秘密

直到不久以前，生物学家还不知道这数百种丽鱼科鱼相互之间的亲缘关系。如今，现代分子技术已解答了上述问题中的一部分，同时也带来了许多其它问题，尽管对丽鱼科鱼的遗传研究已证实了几种基于解剖学的早期假说，但它有时同根深蒂固的观念有着引人注目的冲突。

正如日本福井县立大学(Fukui Prefecturat University)的Mutsumi Nishida最初所提出的那样，来自西非的丽鱼科鱼早期谱系最早是生活在坦噶尼喀湖的这一古老的湖的。这一古老的湖的丽鱼科鱼有着遗传的多样性，相当于l1个谱系，也就是说，是由11个族种(ancestral species)衍生而来的。很久以后，上述丽鱼科鱼中的一部分离开了该湖的区域，进入了东非的河流系统，并通过这些河流系统到达了维多利亚湖和马拉维湖。由笔者之一(Meyer)及其同事进行的遗传物质线粒体DNA研究证明，维多利亚湖的丽鱼科鱼相互之间的亲缘关系非常密切，远比同其它两个湖的形态结构相似的丽鱼科鱼的亲缘关系要密切，它们几乎完全是由同一个口育类谱系衍生而来的。

上述情况意味着，几乎完全相同的演进性适应可能并且确实相互独立地发生过许多次。所有三大湖的丽鱼科鱼都有着同一的解剖特征——用于摄食其它鱼类或卵和幼体的、用于咬下鱼鳞的，用于刮食水藻的、用于剥食鱼鳞的用于咬碎软体动物的解剖特征、或者具有其它许多功能的特征中的任何一种。对于我们这些生物学家中的一部分人来说，这类特征显得如此独特如此不可能进化一次以上，以致于我们曾经认为有着相同特化结构的鱼类应当具有密切的亲缘关系。

如果事实确实是这样，那么，刮食水藻的偏好(举例来说)想必只进化了一次，而嗜食水藻的丽鱼科鱼是在后来才分散开来的。然而，维多利亚湖和马拉维湖的食藻类丽鱼科鱼是在独立于坦噶尼喀湖的食藻类丽鱼科鱼的情况下，由具有更一般化的能力的同一个祖先演变而来的。遗传学研究结果于是表明，对于相同的生态学问题，进化反复地找到了相同的解决办法。

此外，形态结构特征似乎还可以不均衡得难置信的步伐演进，有时甚至与遗传变化完全不同步。坦噶尼喀湖的一些种类的丽鱼科鱼其身体结构几乎没有随时间的推移而发生变化，一些己成为化石的丽鱼科鱼，尤其是罗非鱼属的丽鱼科鱼，看上去与其在该湖中的现代后裔非常相似，并且除了色彩以外，属于Trophens种的丽鱼科鱼(其形态结构)几乎没有变化。相反，维多利亚湖的丽鱼科鱼——及其大小、图案和形状的多样性——是在极短的时间内演变的。令人惊奇的是，该湖的400多种丽鱼科鱼的遗传差异竟然比人类(智人)一个物种还要少。大致按线粒体DNA的突变速率标准的分子钟暗示，维多利亚湖丽鱼科鱼的整个种群都是在过去20万年内产生的。

最近由明尼苏达大学的托马斯·约翰逊及其同事得出的古气候学数据为揭示维多亚湖丽鱼科鱼群的起源提供了更为明确的依据——在不到14000年以前，该湖几乎完全干涸了。能从这样一场劫难中死里逃生的，仅是丽鱼科鱼(更不用说其物种)的一小部分。既然是那样，那么，该湖的丽鱼科鱼的物种形成速率就确实很惊人了，这是其它脊椎动物所无法相比的。此外，纳布加博湖——由一个年龄不超过4000年的沙洲同维多利亚湖隔开的小水体——有5种当地特有的丽鱼科鱼。据认为，上述鱼类在维多利亚湖有近亲，其同前者的主要区别在于雄鱼的繁殖期显色(breeding coloration)。更为惊人的是，研究结果证明，近在2个世纪以前，马拉维湖的南端是干涸的，然而如今这里有着许多种丽鱼科鱼和色彩结构，它们是其它任何地方都未曾发现过的。

上述这些例子得到了最近对坦噶尼喀湖丽鱼科鱼的DNA研究数据的支持。它们暗示，丽鱼科鱼有一种物种形成机制——反复隔离。坦噶尼喀湖的水位多达2000英尺的连续下降似乎促进了Tropheus鱼的色彩结构以及其它所有岩栖性丽鱼科鱼的形成。由于坦噶尼喀湖的水位下降，过去常常进行基因交换的丽鱼科鱼居群破隔离在一个个小水潭中了，于是，它们在这样的环境下独立演变，在水位上升时再次相互接触，但却再也不会进行品种间杂交了。

更令人悲痛的记录

如果说，维多利亚湖丽鱼科鱼的物种形成速率是打破纪录的话，那么，其绝灭速率也是破纪录的。半个世纪前，丽鱼科鱼还占了该湖鱼类生物量的99%，而如今却还不到1％。丽鱼科鱼的许多种类已经绝灭了，其它许多种类的居群规模减小得如此严重，以致于其恢复的希望已微乎其微。或许，这种大规模绝灭的原因可以归结为以下5点——生境毁坏、异种引入、水体污染、人口增长和开发过度。

号称“维多利亚湖的棺材钉”的是一种贪吃的捕食鱼即巨大的尼罗尖吻鲈。本世纪50年代，为了提高渔业产量，人们错误地将这种鱼引入了维多种亚湖。到80年代中期时尼罗尖吻鲈的居群己爆炸般地激增，而丽鱼科鱼的数量则减少了10000倍。结果，维多利亚湖的大部分水体变得缺氧了。尼罗尖吻鲈所摄食的许多种丽鱼科鱼都属于食藻类——随着它们的消亡，死去并开始腐败的水藻便从湖水中吸取氧气，而当长达6英尺的尼罗尖吻鲈被当地的渔民捕获时，又不能象小小的丽鱼科鱼一样摊开来晒干，而必须用采自当地森林的木柴生火熏干。由此引起的乱砍滥伐又导致雨水把土壤带入湖水之中，从而进一步使湖水变浊并缺氧。

不管这种变化背后的真正原因是什么，其最终结果人们再熟悉不过——一个一度富于活力的群落变成了过去的多样性的影子。表现维多利亚湖丽鱼科鱼的进化剧虽说令人惊奇，但其终场却比开场来得还要突然。

【张牛／译 郭凯声／校】