互动科普

一只青蛙七条腿？

童话中可爱的青蛙王子，在现实生活中却长着一只鼓鼓的眼睛、五条甚至七条长短不一的腿，模样丑陋，令人作呕。究竟是什么原因使这对环境敏

感的小精灵发生了变化?它们生活的环境到底发生了什么事?

1995年夏季的一天，烈日炎炎，8个中学生计划对湿地生态状况进行一项简单的考查，他们准备在美国明尼苏达州亨德逊市附近的一个小池塘里捕集豹纹蛙。然而让他们目瞪口呆的是，接二连三捕捉到的青蛙竟然有5条甚至更多的后腿，有的后腿严重扭曲，令人毛骨悚然。那天他们捕捉到的22只豹纹蛙中，有一半是严重畸形。污染治理负责人员跟着进行了一次后续调查，结果发现情况更为触目惊心。这个池塘里的豹纹蛙有些根本就没有后肢，或者是在本该长出后肢的部位上冒出了一些发育不全的肉瘤。其他一些豹纹蛙则从腹部长出一条或两条腿。还有几只豹纹蛙缺一只眼睛。

这件事情立刻成了美国各大媒体竞相爆炒的热点，随之而来的则是一连串的问题：畸形青蛙的出现是个别事件，还是冰山一角?造成这些畸形的原因是什么？随着美国其他地方的研究人员开始调查本地的两栖动物群体时，情况逐渐明朗起来：这类奇异的症状并不是局限于明尼苏达州一处。从1995年开始，畸形现象的报告已经涉及了美国的46个州，超过60多种两栖动物物种，包括蝾螈和蟾蜍。某些地方的两栖动物中畸形个体所占的比例高达80％。国际研究报告也显示，这种现象不止是发生在美国，在亚洲、欧洲和大洋洲同样也发现了畸形的两栖动物，其数量多得令人咋舌。最常见的畸形现象就是腿的增加或缺失。

我们不能把这类畸形轻描淡写地说成是两栖动物的一种正常现象。上世纪初以来的研究表明，每个两栖动物的族群都会有少数畸形的个体，因基因突变、受伤或发育问题而导致畸形。然而，在正常的群体中，缺胳膊少腿的动物所占的比例通常不超过5％。非常严重的畸形(例如长出多余的后腿)则更为罕见。此外，本文作者Johnson对历史资料的考察以及新的现场研究证明，最近几年来，这种畸形现象越来越普遍。

过去的8年中，许多研究人员认为，畸形两栖动物增加的原因在于它们暴露在较强的紫外线辐射下，或受到水域的化学污染以及寄生虫病的传染。可想而知，每当有新的研究报告公布，媒体必定大张旗鼓地宣传新观点，而对整体状况做出误导性的描述。其实，这三种因素都可能在不同程度上造成影响，或各自造成特定的外形缺陷，或三种因素共同作用。此外，这些因素或多或少都受到人类活动的影响，如：改变动物栖息地等。

畸形毫无疑问会使两栖动物的生存能力下降，同时也可能导致两栖动物种群数量急剧减少；自l989年以来，这个事实就被视为全球性的问题。而这两种趋势都会对两栖动物本身造成危害。同时，它们也在向地球发出一个警报。人们早就把两栖动物的生存状况视为地球健康的晴雨表，因为这类动物的卵没有壳的保护，而且皮肤具有通透性，对环境的变动极为敏感。今天对两栖动物造成影响的因素很可能已经开始危害其他的物种。

罪魁祸首——紫外线

人们普遍认为，造成两栖动物畸形的头号嫌疑犯是过量的紫外线照射。几乎就在畸形现象刚出现时，人们就怀疑紫外线可能是罪魁祸首，因为紫外线早就被认定与两栖动物种群数量的减少有关，而且实验室研究也证明紫外线能够干扰两栖动物的发育。紫外线的辐射给生物造成一系列的危害，如损

伤免疫系统、引起遗传突变等。自20世纪70年代开始，氯氟碳化合物及其他人造化学物质开始使平流层中起保护作用的臭氧层变薄之后，地球接收到的紫外线辐射强度就达到了创纪录的水平。在1994~1998年间，本文的另一位作者Blaustein及其同事证明，紫外线的照射能够杀死两栖动物的胚胎和幼体，导致成年蛙出现严重的眼缺陷，并可以诱发青蛙和蝾螈的各种身体畸形。

至于暴露在紫外线下是否会影响腿的发育，直到20世纪90年代后期才得以确定。当时明尼苏达州环境保护署的Gary Anldey及其合作者对这个问题进行了迄今为止最集中的实验研究。当他们对正在发育的青蛙采取保护措施，使之避开紫外线的照射时，这些青蛙便长出了正常的四肢。如果蝌蚪在发育过程中完全暴露在自然界的紫外线照射下，则成形后便会缺腿少趾。这类畸形与美国几个地方发现的野生青蛙的畸形相仿。

不过，环境保护署的研究小组立刻指出，紫外线辐射并不能完全解释自然界中发现的各种腿部畸形现象。特别值得注意的是，两栖动物受到紫外线照射后不会长出多余的腿，而这却是l995年以来报导得最多的畸形现象之一。Blaustein及同事进行的大量实验室和野外实验研究也得出了相同的结论。其他一些生物学家还指出，许多野生两栖动物能够本能地避开紫外线的持续照射，无论是两栖动物的幼体还是成体都可以自由躲避阳光，或者经常栖息在浑浊的水中，或者是采取昼伏夜出的生活方式。

二号嫌疑——农药的危害

当一些研究人员集中力量考察紫外线辐射与畸形蛙现象之间的联系时，其他一些研究人员则忙于研究水污染(如含有农药的径流)的影响。这些研究人员之所以把考察的重点放在水污染上，是因为关于两栖动物畸形现象的早期报导中，有一部分来自于每年施用大量杀虫剂和化肥的地区。到上世纪90年

代中期，一系列实验室研究已证明，大量的污染能够导致两栖动物死亡，但研究人员尚不清楚这些污染物是否会诱发两栖动物长出多余的肢体或不健全的肢体。

毒物学家面临的一大挑战是要分离出可疑的一种或一组化学物质。在发现畸形两栖动物的那些地区，每年都要使用数百万吨、几百种不同的化学物质。但是有一种化学物质——烯虫酯(methoprene)很快就成为研究人员名单上的头号嫌疑犯。1975年烯虫酯首次获得商业使用许可证，而且号称可以代替已被禁用的农药DDT。

最初怀疑烯虫酯的原因是，这种杀虫剂的化学性质与类维生素A的化合物性质相似。类维生素A，特别是维甲酸(retinoic acid)在脊椎动物的发育过程中起着整体性的作用。类维生素A的含量太少或太多，都可能导致胚胎畸形。事实上，孕妇的流产以及婴儿出生后的缺陷，有许多就是由于孕妇用了含有类维生素A的痤疮药所造成的。

有些生物学家怀疑烯虫酯可能对蛙类起着类似的作用。20世纪90年代末，美国环保署在明尼苏达州进行的一系列实验的确显示，过量的类维生素A能够造成蛙类的后肢发育不良，但是用烯虫酯进行的类似试验却没有造成任何畸形现象。某些野外测量也表明，农药不可能是唯一的原因。烯虫酯进入环境后很快就分解了，而且研究人员没有发现证据证明在畸形现象高发的地区残留有大量的烯虫酯。而且在整个美国西部发现畸形两栖动物的地方，对其它61种农药及残留物进行测量，结果与烯虫酯的情况基本相同。但这并不等于说农药就摆脱了嫌疑。事实上，还有数百种农药未经测试，而且有证据表明，某些农药可能导致身体受损(但不会像两栖动物那样长出多余的四肢)。

因而，实验室的研究结果得出的初步结论是，水污染物和紫外线辐射能够引起畸形，但是在自然界中，必定还有更强大的威胁存在，而且影响力更广泛。

三号嫌疑——寄生虫

早在明尼苏达州畸形青蛙事件引起全国注意之前，造成后腿畸形异常现象泛滥成灾的原因就初见端倪了。上世纪80年代中期，当时在美国蒙特雷半岛学院的Stephen B. Ruth考察了加利福尼亚州北部的一些池塘，他发现数百只太平洋树蛙和长趾蝾螈或是缺腿，或是长有多余的腿。但Ruth并未提出警告，因为他认为自己看到的不过是个别的怪现象而已。

1986年，Ruth请纽约州哈特威克学院的Stanley K. Sessions检验他所见到的怪异两栖动物。Sessions欣然应允并很快发现，这些两栖动物全都感染了一种寄生性的吸虫，俗称扁虫。这些在当时还没有明确分类的加利福尼亚吸虫似乎不会一下子杀死它的宿主。Sessions猜想，寄生在蝌蚪体内的吸虫形成胞囊时(最常见的胞囊形成部位是在后腿附近)便会对蝌蚪的自然发育造成外力干扰。为了证实这一猜测，Sessions将微小的玻璃珠植入非洲爪蛙和称作火蜥蜴的蝾螈尚在发育的肢体内，以模拟吸虫的胞囊。这两种动物充当了两栖动物研究中的“试验小白鼠”角色，随后便长出了多余的腿及出现其它一些畸形症状，这种现象与它们身上有吸虫寄生时的情况非常相似。

尽管，这些实验结果令人耳目一新，但还是无法证明Ruth收集的畸形两栖动物标本肯定是由吸虫引起的，因为人们还不知道自然环境中非洲爪蛙和美西螈是否有畸形四肢存在。后来，在1995年的那次事件之后，终于有实验可以把吸虫与蛙类多腿或缺腿的现象联系起来了。当时Johnson翻阅了大量文献寻找线索，无意中正好碰到了Ruth和Sessions的发现结果。于是Johnson及其同事在1996—1998 年间对加利福尼亚的湿地进行了更广泛的调查，结果发现凡是有畸形腿树蛙栖息的水塘，一种名为Planorbella tenuis的水生蜗牛也在此大量繁衍，而这种水生蜗牛正是Sessions发现的吸虫(已经知道这种吸虫的学名为：Ribeiroia ondatrae)寄生的多个宿主之一。

Johnson和他的研究小组认为，他们可能已经发现了寄生虫与野生两栖动物的畸形现象之间的直接联系，因此立即从这些水塘中捕集了畸形蛙并进行解剖。结果发现所有被解剖的畸形蛙后腿根部的皮肤下面，都密密麻麻地排满了吸虫的胞囊。为了测试吸虫是否诱发树蛙长出多余的腿，他们在实验室中让吸虫寄生在太平洋树蛙的蝌蚪体内。果然不出所料，被感染的树蛙产生的畸形症状(长出多余的腿或缺腿现象)，与自然界中发现的树蛙畸形症状如出一辙。感染越严重，畸形症状就越多，而未受感染的树蛙则发育正常。

这一研究算得上是关键性的突破，足以解开畸形两栖动物之谜。随后的实验(包括我们在2001年对西部蟾蜍所做的实验)证明，吸虫是造成两栖动物畸形的重要因素，而且受害者不止是太平洋树蛙。宾夕法尼亚州立大学的Joseph M. Kiesecker、Sessions以及耶鲁大学的Geffrey Stopper等组成的研究小组在2002年夏天得出的两项研究成果证明，吸虫也能够诱发林蛙和豹纹蛙的四肢产生畸形。

其它一些证据也表明，凡是有畸形两栖动物存在的地方，几乎总是能找到Ribeiroia吸虫的身影，而化学污染物的情况则要罕见得多。而且，近几年来寄生虫病感染的势头似乎有增无减。我们在2001年初详细检索了相关文献，发现在1990年以前，关于两栖动物种群出现显著的畸形现象同时又遭受Ribeiroia吸虫感染的记录只有7例。

而我们在2002年公布的一项野外调查却表明，单是在美国西部地区就有25个这样的两栖动物栖息地这些栖息地中有6个物种存在着畸形现象，每个种群内出现畸形症状的个体所占比例从5％到90％不等。过去两年间，其他一些研究人员在威斯康星州、伊利诺斯州、宾夕法尼亚州纽约州及明尼苏达州等地(包括8位中学生发现大批畸形蛙因而引起轰动的那个水塘)先后鉴定出由引发的畸形症状。虽然加强监测可能使畸形蛙的调查报告数量增加，但绝大多数的畸形青蛙却是由普通人(往往是儿童)发现的。儿童寻找青蛙与研究员监测畸形蛙的行动毫不沾边。

祸不单行

如果两栖动物不得不与受感染的蜗牛共居一块栖息地的话，那么Ribeiroia吸虫的生命周期到底如何使两栖动物一代又一代地产生出畸形症状呢[参见40页图示]?寄生虫离开蜗牛宿主并进入蝌蚪体内后，便在靠近蝌蚪后腿的部位安家了。被寄生虫感染的蝌蚪随后便长出多余的腿或者是缺腿。无论是哪种情况，蝌蚪发育成的幼蛙都不能像正常的蛙那样运动自如，而且很容易成为苍鹭或白鹭(寄生虫最终的宿主)口中的美餐。寄生虫在苍鹭或白鹭体内发育、成熟、繁殖，它们产下的卵随着这些鸟的粪便排入水中。幼虫孵化出来后就附着到蜗牛身上，重新开始又一轮的生命循环。

如果说吸虫的流行是近年来大部分蛙类畸形增加的原因，那么又是什么原因导致这种流行呢?当前的环境变化趋势告诉我们，人类对两栖动物栖息地的改变是吸虫泛滥成灾的主要原因。一旦环境发生了有利于致病微生物繁殖的变化时，传染病便会兴风作浪，这无论在野生生物种群中还是人类身上都

是一样的。例如，美国东北部人工造林使白尾鹿得以迅速繁殖，从而加快了莱姆病(此病可由白尾鹿身上的寄生虫携带的细菌感染而引起)的流行速度。在大西洋的彼岸，许多非洲河流上筑起的堤坝曾导致人体血吸虫肆虐(这种血吸虫以蜗牛为宿主，它能使人患上血吸虫病)。在过去的几十年中，栖息地的改变也为各种疾病的蔓延助了一臂之力，其中包括汉坦病毒、埃博拉病毒、西尼罗河病毒、登革热、艾滋病等。

不久前我们证明，人类改变野生生物栖息地的行为与Ribeiroia寄生虫流行的地点之间存在着直接的联系。事实上，2002年报导的美国西部调查结果揭示，在两栖动物遭受Ribeiroia吸虫感染的59个湿地中，有44个是水库、农用水塘或其它人工水塘。这些湿地附近的化肥径流及牲畜粪便常常促使水藻疯长，这就意味着Ribeiroia吸虫的宿主蜗牛有了源源不断的食物来源。感染了Ribeiroia吸虫的蜗牛群体不断在扩大，直接导致更多的畸形青蛙出现。至于另一类宿主——水鸟，通常也成群结队出没在这类人工环境中。

虽然吸虫寄生是最可能导致大多数两栖动物畸形的原因，但它肯定不是唯一的原因，往往会受到其它因素的影响。有时候水污染或过量的紫外线辐射可以各自使两栖动物产生特殊的问题，例如，畸形的躯体或眼睛、皮肤的异常等。在另一些情况下，水污染物或紫外线辐射可能削弱两栖动物的免疫系统，创造了感染条件，使其更易遭到寄生虫的入侵。还有一种情况是，鱼、水蛭、乌龟可能咬掉蝌蚪的腿，从而导致畸形问题越发严重。

显而易见，有各种问题威胁着两栖动物的生存，不单是针对个体，而且可能影响到整个族群。科学家面临的挑战是，仔细区分各种不同威胁因素之问的互动关系。人类与其他的动物也可能遭受类似两栖动物的环境危害，我们不应忽视两栖动物发给我们的警报。

[武晓岚／译   赵辉／校]