互动科普

昆虫利用一系列空气动力学效应保持持空能力。

一对机械翅在装满2吨矿物油的油罐中以5秒的节律前后划动。机械翅长60厘米，由6个计算机控制的电动机驱动，使油罐中油液涡动，产生上百万个气泡。绿色激光反射纸上呈现出气泡形成的涡动，特制的摄像机记录下闪光和翻腾气泡的路径。翅上的传感器记录下每一瞬间油液施加在翅上的力。

我的研究小组研制了这个奇特的装置来帮助解释最常见的果蝇持空的物理过程。果蝇并不知道涡流产生、延后失速、旋转循环及尾流捕获的空气动力学机理，它们仅仅是利用每秒振翅达200次所产生的实际效果。称之为Robofly的机器果蝇模拟了果蝇的振翅运动，但其速度仅为果蝇的千分之一，尺寸则比果蝇大l00倍以上。我们对果蝇如此小的个体而有如此快的速度感到敬畏，希望通过机器果蝇来理解昆虫常规飞行的内在空气动力学，即回答昆虫怎样能够飞行这一问题。 

就种的绝对数、生态学意义以及总的生物量而言，昆虫是地球上动物的优势类群。虽然众多因素造就了昆虫的非凡本领，但昆虫的飞行能力作用最大。飞行使昆虫能从出身地四处扩散，在较大区域内搜寻食物，随着季节的变化迁移到温暖的地区。但飞行并不只是使昆虫到达某一目的地，很多昆虫利用空中飞行特技捕捉猎物，保卫领地或进行交配。昆虫选择更为复杂有效的飞行行为使自身的飞行器官达到完美境界。昆虫具有最灵敏的嗅觉，最快的视觉以及最有力的肌肉。昆虫的这些特殊本领均与飞行相联系。然而，迄今为止，我们仍不了解昆虫的飞行，科学家难以从空气动力学观点解释昆虫如何产生持空所需要的力。

由于难以解释昆虫持空的方式，从而演化出一种传说，即“某个科学家已证明熊蜂不能飞行”。此事经常被保守而顽固的人摘录，作为难解之谜的一个绝佳例子，熊蜂的故事可追溯到昆虫学家Antoine Magnan 1934年的著作。他参考了其助手、工程师Andre Sainte的计算，认为与熊蜂翅一样小和飞行一样慢的飞行器的机翼产生的最大可能升力将远小于熊蜂的重量。

1934年以来，工程师和数学家积累了大量的空气动力学理论，成功地设计了波音747和大量隐形战斗机。这些飞行器非常巧妙，其设计和功能以稳态原理为基础。机翼周围的气流以及由气流所产生的合力在飞行期间都是稳定的。昆虫对稳态理论的挑战是因为昆虫振翅和翅的旋转达每秒20到600次，气流产生的空气动力学不断变化，难以进行数学和试验分析。

深入了解昆虫飞行机制不仅是为了揭示一个古老的科学谜团，而且可能带来实际应用价值。最近，科学家正在开发拇指大小的飞行器，用以搜寻与营救、环境监测、侦察、找矿以及行星探测等方面。人类已成功地研制了鸟一样人小的模型飞行器，但还没有研制出能飞的蝇类昆虫般大小的飞行器。空气的粘滞度在如此小的飞行器上具有很大的重要性，即空气粘滞度减弱了保持飞行器较大升力的气流。昆虫振翅飞行并不是因为它们未演化出轮子、齿轮、涡轮机，而是因为它们个体小，需要应用不同的空气动力学机制。未来的机器昆虫在空气动力学上表现出的灵活性应归功于对昆虫飞行的模拟。

翅的模糊性

显然，漫不经心的观察者认为，飞翔中的昆虫不同于飞行中的飞机，昆虫翅在飞翔时是模糊的。当然这些观察者更不清楚昆虫振翅运动的复杂性。昆虫翅不是像简单铰上链的船桨那样上下划动，每个翅尖都以一个倾斜的陡角勾画出一个细的椭圆形。此外，在每次振翅过程中翅都改变方位，即翅每次下拍时，翅上侧向上，然后翅绕轴旋转，以便翅上拍时翅下侧向上。

最初分析昆虫飞行时，试图用常规稳态空气动力学理论来解释这一复杂运动。这种尝试并不像声名狼藉的计算熊蜂飞行那样幼稚，因为研究者考虑了昆虫振翅时翅的速度变化。设想使昆虫的翅始终处于振翅循环的某一位置，然后在风洞中以某种风速来测定翅的方位，模 拟翅在空中的精确运动方式。这样，人们将能够测定翅每次运动时，翅面所受到的空气动力。

如果稳态理论是完善的，那么在振翅过程中对翅所有位置施加的力的平均值应当等于和大于昆虫的重量。甚至在20世纪70年代后期，对于这种分析是否能解释昆虫如何持空的，专家们仍有争议。在20世纪80年代，剑桥大学的Charleo Ellington仔细查阅了所有可得到的证据后作出结论：稳态理论不能解释所要求的力。动态的“不稳定气流”机制将能解释昆虫振翅使升力增强的效应，并为研究带来新的活力。

19纪初提出的 Navier-Stokes方程，可计算液体中压力和速度的分布（作为空气动力学分析，空气可看成密度很小的液体)。若解出了昆虫振翅的这些方程，我们将能完全描绘昆虫振翅的空气动力学特性。遗憾的是，翅的复杂运动就连功能最强大的计算机都难以模拟。 

既然不能用纯理论和计算来解决这个问题，那么我们是否能另辟蹊径，直接测定昆虫振翅所产生的力呢？几个研究小组在资料收集等方面进行了开拓性的工作，提出了一些富有想象力的方法。然而昆虫翅太小、振翅速度太快，使得力的测定异常困难。

为了绕过这些难题，研究动物运动力的生物学家经常采用比例模型，工程师在设计飞机、船只和汽车时也采用相同的技巧。工程师可以按比例缩小交通工具，因此昆虫飞行研究人员可以适当增大翅的尺寸并降低翅运动速度。假如这些模型满足物体在液体中遇到两种力的关键条件，这些模型将产生有意义的空气动力学结果。液体中物体所受的两种力分别是液体惯性所产生的压力以及液体粘滞性所产生的剪力。惯性力实质上是推动液体的力，液体密度越大，惯性力越大。液体粘滞度更像摩擦力，当液体邻近区域以不同速度运动时，则产生粘滞度。正是粘滞度使得糖浆难以搅动。只要昆虫与模型昆虫的惯性力与黏滞力比率相同，则两种构成的物理过程完全相同。该比率称之为雷诺数。

雷诺数和物体长度、液体的速度和密度成正比，它与液体的粘滞度成反比。如果飞行器大而且飞行快，其雷诺数大致在100万到1亿之间。对于小而慢的昆虫，其雷诺数大致在100到1000之间。对于最小型昆虫如蓟马（一种常见的庭院害虫），其雷诺数在100以下。

延后失速

为了研究果蝇振翅产生的气动力，1992年我与Karl Gotz（当时都在德国马克斯普朗克生物控制研究所）研制了一个模型翅。它由一个5×20厘米的螺旋桨和一组电动机组成。电动机驱动螺旋桨在一个盛有较稠溶液的大型容器内运动。我们通过增大“翅”的尺寸和液体的粘滞度以降低“翅”的划动率，导致了相同的雷诺数，从而再现了与果蝇在空中振翅相同的物理过程。

我们在“翅”上配备了力传感器以测定“翅在浓稠液体中运动时产生的升力和阻力。在“翅”尾部装了一个折流板以抑制沿“翅”的长度和“翅”缘的流量。简单的空气动力学模型常采用这个技术，它有效地使流动从三维变为二维，这样更容易分析，但有丢失重要效应的风险。

我们的模型翅实验以及其他实验室的工作有助于解开昆虫飞行的奥秘之一：延后失速。对飞行器来说，如果机翼划破空气的攻角太大，就会出现失速。攻角太小，翅端空气割裂，沿翅上下两面分成两股气流。上层气流运动较快，在翅面上形成较低的气压，导致翅上升，即产生升力。当攻角太大，上层气流不能沿着上表面轮廓流动并与翼表面分离，则造成灾难性的升力丧失。

失速对飞机是一场灾难，但它怎样帮助昆虫上升飞行呢?答案在于昆虫的振翅速率。翅在瞬间不会失速，攻角增加后切断产生升力的气流还需要一定时问。由于翅前缘涡流短暂的气流结构，失速的最初阶段实际上主要增加了升力。涡流是液体的一种旋转流动。龙卷风或浴缸排水时的小旋涡均是涡流。

翅前缘涡流只在翅前缘上方和后方形成，很像长的圆柱形旋涡。缸中的气流速度极快，由此形成的极低气压增加了巨大的升力，20世纪30年代初英国空气动力学工程师们首先证实该效应，但涡流的时间太短，不能在大多数飞行器上应用。涡流极快地在翅上分离，散布到飞行器的尾流中，造成升力突然下降，这与飞机飞行的情况一样。然而昆虫振翅时问极短，以致翅向反方向旋转。在前一次涡流消失后，在反方向立即形成一个新的涡流。

用简化的二维模型获得了这些结果。20世纪90年代中期，Ellington和他的剑桥同事把这些研究结果扩展为三维模型。他的研究小组在风洞中研究了吊飞的大型天蛾，以及一个三维的机器蛾。烟迹（烟斜度）揭示出翅下划期间涡流的确侵入翅前缘。Ellington小组提出，由于降低了涡流强度，增加了稳定性，并允许涡流在翅划动中保持在翅上，这样从翅基到翅端的轴对称气流量效应增强。这种轴对称气流对大型昆虫如天蛾和蜻蜓可能尤为重要。这些大型昆虫每一次振翅，翅上下划动的距离较大。 

虽然所证明的这个效应解决了一个主要难题，但其它证据表明昆虫除了延后失速外，还利用了其它机制。首先延后失速产生的外加力足以解释昆虫的持空能力，但不能完全解释多数昆虫产生的升力两倍于体重的原因。第二，几个研究者曾试图通过将昆虫系于灵敏的传感器上来测定它产生的升力，但吊飞昆虫与自由飞行昆虫的行为差异较大，延后失速不易解释产生升力的精确时间。因此必须谨慎看待这类实验。例如Gotz利用一种激光衍射技术测定果蝇产生的升力时，发现最大的升力出现在翅上拍期间，而此时，延后失速产生的升力被认为是很弱的。 

为了研究其它不稳定机制，1998年我同Fritz-Olaf Lehmann以及Sanyjay P．Sane研制了一个果蝇振翅的大型模型，即如前所述的机器蝇。在油罐中加入粘性的矿物油，25厘米的机械翅每5秒划动一次，动态上类似于2.5毫米的果蝇翅在空中每秒振翅200次。我们测定了两种关键特征：翅上的气动力以及绕翅的液流。这两种特征在真果蝇翅上几乎不可能测到。虽然我们设计了由6个电动机驱动两个翅的机器蝇来模拟果蝇，但我们也能再模拟众多昆虫翅的运动。此外，我们可使机器蝇按要求的任何方式划动“翅”来验证特殊的假定。这在真实昆虫上是无法办到的，因为在实验室条件下，昆虫更为敏感。

机器蝇的结果

机器蝇像真正果蝇一样振翅时，我们测定了力的奇妙变化。机械翅在每次划动开始和结束时均产生瞬间强力，延后失述不能解释这一现象。这种力的峰值出现在翅划动反向期间，此时，翅划动速度减慢且迅速旋转，这表明旋转本身起了重要作用，空中移动的旋转体产生的气流与提起普通翅的气流相类似。用后旋击中的网球托动空气加快越过球顶部，造成该球上升。反之，上旋球拉动窄气更快朝向地面，推球落地。扁平翅与球不同，但翅的旋转则以相同机制产生某种升力。

通过修正翅旋转时翅的精确运动验证了我们的假定。若翅在划动的末端旋转，如同昆虫正常飞行振翅一样，翅前缘向后旋转则与翅运动的方向有关，并且翅产生某种向上的升力，这类似于用后旋击出网球。若翅在下一次划动之初，翅的旋转延后，翅前缘向前运动则与旋转的方向有关，翅将产生向下的力，类似于上旋击球。机器蝇试验结果与预期完全相符，表明划动的翅通过旋转产生明显的升力。

但在机器蝇的数据中，另有一显著的力的峰值，它出现在翅下拍和上升开始时，用旋转循环难以作出解释。几组试验表明该峰值是称之为尾流捕获的现象形成的。即翅与前一次振翅形成的涡动尾流相碰撞的结果。

每一次振翅，翅在后面都留下了复杂的尾流，即通过流体的运动和旋转产生的涡流。翅反向运动时，通过搅动空气而后退。不管是昆虫还是流体，尾流都相当于能量损失。因此，尾流捕获为昆虫重新获得能量即能量循环提供了一种方式。我们检验了尾流捕获假定，让机器“翅”前后划动后完全停下，静止的“翅”仍产生力，因为周围的液体还在运动。

尾流捕获总是出现在“翅”的划动之初，随着翅的旋转，果蝇通过调节翅旋转的速度来控制所产生力的和方向。若翅较早旋转，当翅与尾流相遇时，它已有一个较优的攻角，结果产生较优的升力。若翅旋转较迟，与尾流相遇则产生下推的力。

尾流捕获与旋转循环联系在一起可解释飞行控制的空气动力学。在蝇类昆虫转向时，可现察到它们调节翅旋转的速度。在某些机动动作中，外边的翅旋转较早，以产生更大的升力，内边的翅旋转较迟，则产生较小的升力：这种合力使果蝇倾斜并按要求的方向转向。果蝇具 有一系列自我控制的复杂的传感器，包括复眼、用作陀螺仪的小型后翅以及翅上一组机械感觉结构，用来精确控制旋转速度、振幅以及翅运动的其他方面。

机器蝇的新娘

众多研究者的工作开创了昆虫飞行理论，但仍存在很多问题。昆虫具有众多的体型，其大小、行为差异极大。从极小的蓟马到大型的天蛾，从两翅的蝇类（如果蝇）到两对翅同步振翅的昆虫，以及具有两个大型不动鞘翅和一对飞行翅的虎甲（其鞘翅构成了它们在地面时的背甲）。果蝇的研究结果在多大程度上适用于如此众多的昆虫呢? 

到目前为止，这些研究仅集中在停悬飞行上。停悬飞行是最难解释的现象，因为昆虫从奔涌的气流中无利可图。但昆虫飞行时，它们应用了什么有效的机制产生升力呢？许多研究者正准备研究这些富有挑战性的问题。例如我的小组研制了“机器蝇的新娘”，它将“生活”在较大的容器中，它们“飞行”、“转向”并且用来验证我们关于果蝇通过调节它们的振翅速度作出独特的急转向这一假定。揭示昆虫的持空能力的奥秘后，真正的乐趣才开始。

【刘映红/译 冉隆华/校】