互动科普

某些植物开花时会产生神奇的热量。有几种植物甚至能在极小的区间调节自身的温度，它们似乎更像温血动物。

1979年春，George A. Bartholomew这位动物生理学研究领袖，邀请一批自已在加州大学洛杉矶分校的学生和合作者参加聚餐会。在客人中，有位名叫Daniel K.Odell.他现在佛罗里达海洋世界工作。在赴会途中，Dan发现了一些奇异之花。这些花有一个明显的阳凸，阳凸约9英寸长，其中一部分被叶状结构包着，为了好玩，他弄了一株让其他聚会者欣赏。当他把花传给Kenneth A.Nagy和我时，我们惊奇地发现它是暖和的。更令人叫绝的是，随着夜晚的来临，它越来越热，后来变得比人体还暖和。作为动物学家，我们感到惊讶无比，仅仅作为一种植物怎么能把自己加热得超过生物进化的高级形式——温血动物。

从那时起，只要能从动物研究中忙里偷闲，我就去寻找和研究发热植物。我依然对同事、自已和其他几位研究者的发现感到奇怪。我们发现，某些植物的发热量根据它们的重量来判断，就象飞行中的鸟和昆虫那样多，它们是最了不起的热量生产者。此外，有几种植物实际是还能调节自身的温度，它们几乎就象鸟或哦乳动物一样：它们不仅能发热，而且在温度不断变动的空气中，它们还能调节发热量，从而使自身温度保持惊人的稳定。

应当指出，我们并非最先认识到某些植物能发热的人。查阅植物学文献之后我们了解到，早在200多年前的1778年，法国博物学家Jean-Baptiste do Lamarck就曾报道过，欧洲百合花(European arumlily，可能是Arum italicum)开花时就会变暖。这种植物是天南星科(Araccac)这个巨大家族的成员，该科包括喜林芋属Philodendron也就是Dan采摘的那类植物，它还包括天南星、臭菘和许多其它常见植物。对这些所谓天南星科忙物或疆南星属百合花来说，其开花部分称为佛焰花序，其实并非真正的花，而是“花序”，或者说是小花簇。天南星科植物花序由同一柄上的数百个小花组成，花序被大苞片(或特殊的叶)包住。因此，Dan从P.selloum植物上弄到的“花”，并不是真正严格意义上的花，而是花序。

科学家们后来发现这一神奇家族中的其他某些植物也能热起来，他们还指出天南星科植物以外的几种植物也能产生少许久热量，如亚马孙水百合花(Amazon Water lily)和番荔枝的花，几种棕榈的花序以及几种苏铁科植物(类似棕榈的蕨状植物)的雄球花。有些研究人员其中有华盛顿大学Bastiaan J.D.Meeuse,甚至发现了几种植物的细胞如何发热的线索(见《科学美国人》1366年7月号Bastiaan J.D.Meeuse著“The Voodoo Lily”)

例如他们发现，若要发热，天南星科植物就激活线粒体(通常称为细胞的动力工厂)中的两条生化路径。这些路径由它们对氰化物的敏感性进行识别。能发生氰化物中毒的通道属于普通的植物和动物，而发热植物、某些其他植物、真菌和有些单细胞生物对氰化物不敏感。两种路径都利用养分和氧气制造高能分子即ATP(腺苷三磷酸)，以后ATP分解给细胞活动提供能量或者产生热量。然而，尚不清楚，一般能热起来的天南星科植物，它的细胞是先制造ATP然后分解ATP，还是简单地直接从路径放热而不通过形成ATP这个中间体

“温血”植物Philodendron

我们开始从全新的角度研究植物P.selloum。我们不是像大多数植物学家那样考察单个的细胞或分子，而是研究整个花序，就当它们是完整的动物一样。加州大学洛杉矶分校Bartholomew的实验室进行了动物发热和体温调节比较研究，因而我们所需的设备和方法完全具备。此外，我们实验室外的许多P.selloum都处于开花期，这给我们的研究提供了许多方便。

我们最初的实验纯属好奇心驱使，目的仅仅是看看花序是否象我们在聚会上猜测那样，会变得热起来。我们将温度检测计和佛焰花序连在一起，然后将检测计与实验室内的一台可连续记录温度数据的装置相连。测量期间，室外空气温度平均20℃(68 °F)。而佛焰花序温度始终高出20℃ ，接近40℃ (104 °F)。花序温度的确高于环境温度，也高于人体温度。

从那以后，我们被深深地迷住了，想认识更多的东西，例如P.selloum植物发热能力的大小。因为我们不能控制室外温度，所以我们剪了些样本置于室内培育箱，这样我们就能得到所选择的温度了。在室内，我们还能通过测量氧消耗量这种简单的方法来考察植物的发热量。我们认为利用氧消耗量作为指标是可靠的，因为它和热量产生具有密切联系。对动物而言，每消耗1毫升氧就会产生20焦耳左右的热。这样，氧消耗量就能方便地转换成发热量瓦特(焦耳每秒)。

我们考察花序时的空气温度范围是，从摄氏零度以下直到人们感到不舒服的噪热程度。在最冷那点时，某些花序一点都不产生热量。但当环境温度仍为寒冷的4℃（39°F）时花序的温度却高达38℃(100°F)彼此相差34℃！室内样本随空气温度的不断升高而越来越热，但它们和环境间的温差却不那么显著。培育箱内部温度达39℃(102°F)时，花序最高温度仅为46℃(115°F)。此外，估计的发热量随环境温度升高而减少。

很明显在寒冷天气下，植物能调节热量的产生而保持自身暖和，而在炎热条件下，则防止过热。因而结论是令人吃惊的，这些花序所作的事情远远超出了发热本身。像温血鸟类和哺乳动物那样，它们也能调节温度。

我们发现P.selloum植物能进行温度调节两年之后，当时在路德学院的Roger M. Knutson报道说在温度为0℃以下的 2月和3月，东方臭菘Symplocarpus foetidus的佛焰花序能保持自身温度为15-22℃(59-几近72°F)至少两星期之久。(据报道，该植物能融化周围的雪。)就在1996年，我和Paul Schultze-Motel在澳大利亚阿德莱德大学发现，就是在空气温度降到10℃(50°F)时，荷花Nelumbo nucifera由能在其夏季开花期的中期，将自身温度保持在近32℃(几近90°F)达2-4天之久。在这种场合，花的海绵状中心部分即花托产生大部分热。荷花属于完全不同于philodendron和臭菘的植物家族，这表明植物温度调节功能在天南星科和荷花中是独立进化的。

植物为何会调节温度呢?对鸟和哺乳动物来说，温度调节能提供细胞有效进行生物化学反应所需的持久的温暖环境。因而，当寒冷天气减缓细胞反应时，温血调温动物仍能保持活力并继续寻找食物。寒冷天气也能减缓冷血动物(如爬行动物)的活动。鸟和哺乳动物的恒温保持得较高(近40℃)，这样可以保证它们的组织产生高水平的热量，以满足它们进行跑动和飞翔等持久活动的需要。不过很明显，我们必须对静止不动的花进行温度调节寻求另外的解释。

温度调节的意义

他人过去所做的研究已对天南星科植物和其他某些自我温暖植物蒸发出香味以诱惑昆虫作出了合理的解译。蒸发诱惑剂这种理论也能部分解释调温植物的发热现象，但不能解释为何要以发热增减来保持一定范围的温度水平。我们可以提出两条理由来说明某些植物进化出温度调节功能。

首先这可以为传粉者从而也为促进繁殖创造温暖稳定的环境，许多昆虫从一朵向另一朵花传扮，通常都要求较高的体温以进行飞行、运动和群体交往，它们保持体温通常要消耗大量能量。二接触发热花朵的昆虫就能得到直接由植物产生的相当稳定的热量。这样它们采食、消化、交配及实现其他功能都不用消耗自身的能量，从而保持温暖状态。第二，花自身生殖结构的正常发育或保护敏感部位免受损害，可能都需要稳定的温度环境，而不能控制发热时，损害就可能发生。

两种假设都可解释某种植物进化出温度调节能力的原因。不过P.selloum植物和传粉昆虫何的相互关系的确支持了下述观点，即这种植物进行温度调节很可能是因为它促进了传粉活动。德国乌尔姆大学Gerhard Cottsberger在巴西(该植物的故乡)对这种相互关系作了深入研究。

P.selloum花序由三种小花构成。上部是产生花粉的育性雄花，下部是授精后能结果的雌花。育性雄花和雌花之间是不育雄花，它给传粉昆虫提供营养，同时产生花序的大部分热量。让人惊奇的是，花序18-24小时的调温期间雌花对花粉的接受期吻合。在此期问，包裹着佛焰花序的佛焰苞充分打开，使带粉昆虫(主要是甲虫)容易接触温暖的不育小花和营养物。佛焰花序变冷后，佛焰苞又紧紧包住它，并将一些甲虫包在里面。大约12小时后，经此时间相信雌性小花已经授粉，花又再次暖和起来，佛焰苞又部分打开，育性雄小花脱去花粉。花粉粘到逃走的昆虫身上，昆虫飞离花序又重复上述过程，这种结果促进了异花授粉，防止了同花传粉，从而增加了遗传多样性，有利于繁殖成功。

同P.selloum一样，荷花在其雌性柱头湿润并有接受能力时，能在花粉脱去之前保持较高温度。花瓣充分打开之前发热开始，完全打开时发热结束，这种花的形状亦适合甲虫传粉。不过，尚不清楚温度调节是否专门为帮助甲虫实现传粉而进化的。这种不确定性的起因是我们不知道这种植物的原产地，以及甲虫是不是该地区的主要传粉者。此外这种花显然不依赖于甲虫；花瓣完全打开和发热停止之后，该花能通过其他昆虫授粉。

Philodendron的温度调节方式

该植物怎样进行温度调节这个问题和它为什么进行温度调节这个问题同样具有吸引力:事实上，在开始认真研究Philodendron时，前一问题就是我关注的重点。为了弄清这一点，我和Bartholomew及现在密苏里州立西南大学的M. Christopher Barnhart在80年代成立了一个研究小组。由于植物和动物的调节机制极不相同，这一问题很难揭示。

对动物来说，进行温度调节是一项复杂的任务。它要求在动物身体的许多部位都有温度感受器，还要求神经系统准备综合各种输入的信息，并指挥身体各部分变换各自的活动。例如，神经系统经常向动物发出信号，让它们松散起皮毛或羽毛，从而增强绝热性减小热散失，从而对空气温度下降作出反应。然而，这种策略的作用是有限的，因而随着环境变冷，动物要增加热量生产。通常，它们开始发抖，使肌肉挤紧，强迫它们利用ATP。要使身体暖和起来，还要求加快呼吸频率和血液循环，从而加快向造热组织输送营养和氧。

然而，植物没有皮毛，没有羽毛，没有神经系统，没有肌肉、没有肺，没有血液，也没有脑。那么我们要问，P.seIIoum怎样提高和降低温度，以使花序保持在38-46℃呢?

我们首先知道的是花序的哪部分生热，当时这还是个谜。我们将三种小花从花柄上分开，并测量各自的氧消耗量，以此为根据，我们计算了发热量。不育雄花消耗了我们提供的大部分氧气，育性雄花消耗了一点点，而雌花和花柄则几乎没有消耗什么氧气。显然，不育小花起着控制花序温度的作用。随后的研究证实了这种推断，同时表明小花不需要动物那些纷繁的温度调节体系。它们拥有自己的恒温器、营养供给和氧气来源渠道。

在揭示存在恒温器的实验中，我们把不育雄小花从佛焰花序上分离出来，将其单独置于恒温箱中，并保持设定温度。小花独自不能进行相互温暖，只是采取设定温度。这样，我们就能评价在特定温度条件下小花发热的多少。

分离的小花接近冰冻时，几乎不再产热，这可能是因为产热所需的酶(生物催化剂）象生物的大多数酶那样，当它们非常冷的时候.就不会迅速发挥功能。如果温度较高，小花就呈现易于产热的状态。(这种情况在小花附着于佛焰花序时也会发生.而在完整的佛焰花序中.小花互相放热而得到额外的热量)。随着小花温度的土升，它的发热量也增多，从而导致更加温暖。这种自我强化要持续到小花温度达37℃时为止。温度再高，小花就“关掉炉子”，迅速减少热量生产。

确切地说，产热量下降的程度取决于环境温度。若空气冷(如图4)，小花失热就快，其温度保持在38℃左右(产热多）。另一方面，若环境暖和，如39℃，它们失热就慢，其温度保持在46℃左右(产热少)。这种工作方式是可逆的。在暖和的白天减少产热的小花，当夜间温度降低时，能恢复产热。

热小花产热减少的原因可能是热本身抑制了产热的路径。没有人知道是高热直接控制路径中的某些酶，还是高热通过改变包住酶的膜之结构而干预酶的活性。

不寻常的热量

认识了小花恒温器保持温度稳定之后，我们开始考察小花在发热时怎样获得养分和氧，以及它们发热的准确数量。尽管我的早期研究以耗氧为基础估计了发热量，但其结果尚未得到证实。

结果证明P.selloum用于发热的能量一开始就存在于小花之中。(然而，这一特征可能并不反应其他调温植物的特征。臭菘必须从根摄取养料。)我们惊奇地发现，花“消耗”脂肪，而不象其他天南星科植物那样消耗碳水化合物。事实上，用电子显微镜观察不育雄小花后发现，它们的组织含有脂肪小滴和许多线粒体——换句话说，其组织与褐色脂肪(在哺乳动物中发现的一种特殊生热组织)极其相似。植物细胞和动物细胞通常利用线粒体来自养分的大部分能量转入ATP之中。而褐色脂肪及与之相似的P.selloum的奇特组织则直接利用养分和氧产生热量。

比较P.selloum与其他植物和动物的产热量或许是理解P.selloum奇特产热能力的最好方式。在10℃的环填中，一支125克的佛焰花序大约能产生9瓦特热量，从而使自己保持在40 ℃，这相当于一只3千克重的猫在相同环境中的发热量。(正因为如此，我常常把P.selloum花序想象成生长于花柄上的猫)。一只125克重的老鼠仅能产生2瓦特热量，这并不是因为缺乏能力，而是因为其毛皮的良好隔热作用，这样，它只向空气中散失很少的热量，从而为实现其他功能保存了能量。

以一定的体重为基础，P.selloum小花的发热率接近飞行中的鸟和昆虫的最高发热率。约重8毫克的小花，每克组织产生0.16瓦特热量，鸟和昆虫每克发热0.2- 0.7瓦特。实际上，以这种方法计算，天南星科植物通常位于发热最多者之列，甚至与动物相比，也是如此。天南星科植物中的发热最多者A. macudatrm的小花每克发热0.4瓦特，这并不比西伯利亚仓鼠的褐色脂肪和蜜峰的活跃飞行肌的发热能力低一个数量级，前者为1瓦/克，后者约为2.4瓦/克。蜜峰飞行肌的发热率是我所知道的动物组织中最大的。

P.selloum之高发热问题引出了它怎样获得所需的氧气这一课题，因为它没有肺、循环系统和激素这些都是增强动物呼吸和循环的东西。我们发现小花依靠简单的空气扩散作用获得氧，空气中氧通常为21%左右。由于小花内部氧水平低于空气的氧水平，氧为降低这种差异而进入植物内部。我们的实验显示，只有小花周围的氧浓度低于17%左右后，氧的扩散作用才开始减弱。然而，这一水平几乎从未达到，就是在小花以最高发热率产热时也是如此。

我最近做的解剖研究揭示了氧进入小花内部的路径。小花长约7毫米厚约1.2毫米(大致相当一粒米的大小)。难以置信的是，氧只通过大约170个小孔(或气孔)进入小花，并通过一个小于小花体积1%的空间网进行分配。从小花表面到每个细胞的扩散路径略短于0.75毫米，与向昆虫飞行肌供氧的充气导管的长度极为接近。

我们对发热植物的研究表明，将一个科学领域的思想和方法应用到另一领域具有重大意义。由于好奇心和联想的驱使，而没有受陈规的束缚，我和合作者观察到了不寻常的现象，这些陈规似乎能指引研究沿着固有的方向进行。结果，我们发现动物和植物具有惊人的相似性，而人们通常认为它们没有什么共同点。

 〔冉隆华 译 王世德 校〕