互动科普

蛙类这类两栖动物，在对情敌和配偶发生鸣叫的斗争中，已演化成了花样繁多的复杂战略。

当太阳西沉于波多黎各埃尔云克山峰之后，山麓顿时蛙鸣雀噪，当然声音不如唱歌那样悠扬。无数森林动物生灵的这类声音组成一曲很不协调的多重奏犹如列车穿过6米之遥发出的轰隆声。此种很特别的叫声往往使我一些没有经验的学生跳了起来， 双手捂住耳朵，尖叫着问:“那是什么？”通常它是一种36毫米长的两栖动物，名叫科奎离趾蟾（Eleutherodactylus coqui)。令人十分惊奇的是，它是当地演奏催眠曲的明星，同时也是我正在进行研究的蛙类通信信号的对象。

1970年，我作为一名寻找研究通信课题的年轻电气工程师，碰巧看见描述用北美牛蛙做实验的康乃尔大学的Robert R.Capranica。当Capranica播送用电子装置合成北美牛蛙的求偶鸣叫声以捕捉雄牛蛙时，后者立即发出类似的鸣叫。可是当Capranica把录制的34种其它蛙声和蟾蜍的哇哇叫声展示给雄牛蛙时，它一次也没有反应。Caprinica发现，鸣叫声中出现的两种频段都要求得到回答。

我开始想知道这些声音的微妙之处究竟与蛙类生存的环境有何种关系。到了90年代我仍在研究这个问题。蛙类的鸣叫声看来大概是解答干扰声出现时进行信号处理的答案。大多数蛙类生活在热带雨林，那里还支撑着无数的、发信号的其它动物。雄蛙产生的少数声音必须是复杂环境中容易与其它的声音相区别(另一方面，雄蛙则很少鸣叫)。

大城市无线电台也使用两栖类动物的频谱分隔(Spectral separation)这种战略，即各自发射分离段的电磁频谱。在雨林中，声音间隔的各种两栖动物“使用者”也可能占有私人专有的频道。位于埃尔云克山的加勒比国家森林公园内的几乎每一个蛙种似乎都在一定频段范围内呼叫，而不与其它的类群共用。即使该频段受到其它因子的限制，这种分隔也将继续存在。大的蛙类使用深沉的声音--也就是说，它们以低频率呼叫；小的蛙类则发射出高的线性调频脉冲(啾声)。生活在埃尔云克山高海拔地区的科奎离趾蟾由于尚不知道的原因个头较大，所以它们的叫声也比较深沉。而寒冷地区的蛙类则以较慢的速率重复它们的呼叫，这是因为控制声音的肌肉运动减速之故。

一个(蛙)种使用其专有范围内的频段是非常有效的。智利离趾蟾拥有一个简单的两音节的Co-qui (科-奎）呼叫信号。这个co音节大约是1160赫兹(对生活在海拔900米处的雄蟾蜍而言),似乎向其它雄蟾指示该雄蟾的领地界线:两个雄蟾彼此以信号传呼的方式通信，我们发现，开始降低了它的gui音节并专门地呼叫了co。假若这种呼叫被电子装置改变成qui-co,那么最初开始呼叫的雄蟾绝不会去留意。另一方面，这个qui音节是用来引诱雌蟾的。神经生理学的研究表明,仅仅在雌性科奎趾蟾中发现的大量的听觉神经元，在qui音节的频率范围内约在2090赫兹时最敏感。

时间分隔

除了频谱分配之外，蛙类还凭借于对于时间的分配。有些蛙类限于在一天的特定时间才发出它们的叫声。例如,在波多黎各岛，从日落到午夜是科奎离趾蟾最欢乐的时期，每隔几秒钟它们就重复鸣叫。较大 的科奎离趾蟾每隔4秒叫一次，较小的则为2秒。科奎蟾鸣叫的定时与最近的邻居停叫的时间相一致。

Randy Zelick(以前的研究生） 和我试图评价蛙怎样能够精确地安排它的鸣叫使之避免与其它的尖叫声短暂地重叠。我们向雄性科奎离趾蟾播出突发的纯音调的叫声，每2.5秒重复叫一次，这与该群体的自然鸣叫速率相吻合。.我们逐渐增加了这些干扰音调的经期。即便当播送的鸣叫声占其正常鸣叫期的90% 时，蛙也能够在窄的(相对的）无声的间隔时向开始发声。

为测试通过观察雄性科奎离趾蟾鸣叫的周期性是否能预测出间隔时间的发生，我们播放了随机地出现两种不同经期的音调的鸣叫声，其分隔的间距为750毫秒。两栖类动物仍然能够避开这种尖叫声。在这些再两栖类动物中正如在所有动物那样，周期性的功能被认为是由神经环路中的振动所驱动的。

我们接着决定去查明，如果不是关掉干扰的声音而是把此期间内的音量调小，科奎离趾蟾在这种“窗”期间是否会鸣叫。Zelick和我在埃尔云克山上用与所研究的雄性智利离趾蟾音调相似的1.5秒的控制音调演示了23只雄性科奎离趾蟾的鸣叫。跟着一秒“试验”（“test”) 音调之后立即就有了鸣叫声。这个顺序每隔2.5秒重复一次，这个速度与其鸣叫声是相同的。我们把这种试验音调的响度增加到科奎离趾蟾 在“窗”中不再优先鸣叫为止，大概正是由于这个原因，两种音调发声到它的同等高度。但是只要把试验音调降低到控制音调的4〜5分贝内——这时人类很难将之与森林背景嗓音的差别鉴别出来——59%的雄性科奎离趾蟾是能够在窗内发生它们的鸣叫的。在发音强度方面这样一种小的变化显然足以重新安排科奎离趾蟾的神经振荡器。

振耳的分贝

尽管有如此敏感的适应性，但要在所有当地的蛙种间巧妙地分配频率和时间并非总是可能的。所以也就演化出了各种其它的战略措施。许多动物物种的雄性产生定期的、形式固定的可增加重复度的鸣叫，所以即使它的哇哇叫声有些被淹没，仍能鉴定和定位出鸣叫的动物。此外，两栖类

动物的耳鼓和听觉接收器的其它部位能调到该物种鸣叫的音调和特征性的时间上，以供其敏捷而选择性的收听同类的鸣叫。

最明显的适应性是响度。在森林区，每10平方米出现一只雄性科奎离趾蟾，所以为了远距离的雌蟾的利益，雄性科奎离趾蟾受到强烈的压力要压过它的邻居的声音，停在半米远的一科奎离趾蟾的叫声在90〜95分贝声压级（SPL)之间，接近于使人听了难受的阈限。(SPL, 是声压级的缩写)，人的耳朵可听的最低声压差是1000赫兹,P0=0.002 达因·平方厘米。（就这个标准而言，声压P是用分贝来描述的，1分贝(dB>=201log P/P0。例如,风镐产生的噪声是100分贝声压级。）结果, 雄性科奎离趾蟾每年有11个月就要接受由其自身鸣叫声产生的潜在危害水平。

我极想知道这样一种小动物是怎样保护自己免遭自己发出的喧嚣声的伤害的，于是决定测定科奎离趾蟾发出的鸣叫声对它的耳朵有多大的震动。在傍晚，随着埃尔费尔德附近草丛中的利奎离趾蟾的鸣叫 声，我细心地把一个探测微音器伸到距智利离趾蟾耳鼓膜13〜35毫米的范围内。在这样的距离内,科奎离趾蟾发出的co和qui音节的峰值分别是引起振耳的114和120分贝声压 级(dB SPL).

尽管这些外来的压力是非常高的，但其引起耳朵鼓膜震动的压力总量——以及由此而对敏感的内耳的刺激乃至过度刺激——还取决于耳朵鼓膜内的压力。雄蛙通过紧闭鼻腔和口腔而压迫肺发出声音。空 气压迫声带并进人密闭的包括口腔在内的各种腔道系统。接着位于口腔基部的薄壁囊鼓胀起来像一个气球，把鸣叫声从声带向空间发射。

为了弄清由于科奎离趾蟾的叫声而实际引起耳朵鼓膜的振动有多大，我从埃尔费尔德的野外科学考察站周围的树丛中收集了10只叫得最响的雄科奎离趾蟾并把它们空运到德国的康斯坦茨大学，我安排与神经行为学家Gñnfher Ehret和Jü rgen Tautz合作，使用他们的产生低功率氦-氖激光束的激光多普勒测振计。当把激光束对准雄蛙的鼓膜时，有些光通过鼓膜的散射而重新进人激光计数器。如果科奎离趾蟾的鼓膜是静止的，那末返回的光 的波长是与输出的激光束的波长相同的。倘若这种波长有差异；则激光多普勒测振计就可计算出鼓膜振动的速率，并由此而得出振动值——达到一米的十亿分之一范围。

我们修建了10个水池以便喂养这些科奎离趾蟾，而且还配齐全了热带植物、髙温和高湿，以模拟智利

离趾蟾故土的居住环境。十分令人烦恼的是，我在这里呆了整整三个礼拜,没有听到任何一只科奎离趾蟾鸣叫过。于是我们只好重放科奎离趾蟾的鸣叫声，将其调节到co和qui音节到达鼓膜时是66和73分贝声压级的音量(这相当于在野外相邻科奎离趾蟾的鸣叫声)，从而集中 测定鼓膜的位移。

我们的实验非常幸运地提供出了一个重要的观察结果。实验方案包括了双盲形式，我负责把激光对准鼓膜并把科奎离趾蟾的鸣叫声播送130次，而Ehret和Tautz负责监测鼓膜的反应。接着，我做了一项控制试验，我把激光对准科奎离趾蟾头部的某—点，同时重播鸣叫声，以确保整个蛙不随声音而振动。（我们早已发现，在黑暗的实验室内，发光的激光束照在科奎离趾蟾身上就会使它完全静止不动。)我们从实验光谱中减去控制光谱就得到鼓膜的净移动。

最近的一个夜晚，在控制试验进行期间，我的手松开了，同时我无意中把激光对准了科奎离趾蟾的一侧。令我们惊奇的是,激光多普勒测

振计(LDV)显示，覆盖科奎离趾蟾肺部的皮肤正随科奎离趾蟾的鸣叫声(放音）而明显地在振动。我们立即着手去“绘制”（“map”)科奎离趾蟾的体形图。结果是科奎离趾蟾侧 体壁的一小区对声音作出了应答，但应答的敏感性却稍逊色于鲛鼓膜[见图4]。

我们接下去测定了贴在体侧壁上的小扬声器发出声音时，口腔内的压力发生了变化，我们还与康斯坦茨大学的Barbara Schmitz—道证明，这些声音引起了鼓膜振动。这些研究表明，从肺到鼓膜有连续的气流相通。这样一种内部的途径不仅暗示蛙类怎样定位声源，而且还暗示它们怎样免于受自己发出的鸣叫声的伤害。

保护耳朵

人类的耳朵和其它哺乳动物以及鸟类的耳朵都是压力的接收器官:鼓膜受来自外界的声音的刺激，而鼓膜内部则仍保持恒压。这种类型的接收器不能区别方向。（可是， 在相当高的频率时，这些波具有的长度小到足以被压差所阻遏而保留一些方向性。）声音来源通常是通过分析两个耳朵之间声音到达的时间和强度的差异而感知的。

在存在压力梯度的接收器官耳朵内，如象许多昆虫的耳朵那样，声音到达鼓膜的两侧，鼓膜根据穿过它的声音之压力差而产生反应。这种类型的耳朵本来就是有方向性 的，因为声音传到两侧的压力(或相位)取决于声音传递到一侧比另一侧相差有多远。而这种传递路径的长度又决定于声音传入的角度。这两只耳朵之间的比较能够增强方向性(见第5图)。

蛙类耳朵的布局方式介于上述两种类型的耳朵之间。它们的耳朵是非对称的压力梯度接收器官:声音冲击到鼓膜的两侧，但耳鼓两侧的压力不等，压力之间的差异是可以测定的。这类接受器官也是有方向性的，但比昆虫的耳朵要复杂得多。在耳朵的内表，至少通过两条路线把声音传到——通过对生的耳朵和通过肺部的声音通道。

这些传递声音的路线揭示山蛙类传递声音的新方式可以保护自己免受过度刺激的伤害。当雄蛙鸣叫时，从口腔中把它的髙的声压传输到鼓膜，鼓膜膨胀。由于鼓膜拉得很紧，对声音的应答被抑制。此外，山 声带产生的声音，经声囊发射之后，冲击到鼓膜的内表面和外表面上。如果声音几乎同时协调的到达——结果，高压的历时与鼓膜的两侧相一致——鼓膜在应答时就不会有多大的位移。

我们想通过观察鸣叫的蛙类的鼓膜振动情况来检验这一理论，又回到了埃尔范尔徳山。当时是我的研究生的Pamela Lopez和我使用了一台便携式的激光多普勒测振计进行精确的测定。由于目标必须非常稳定，

我们只限于研究从固定目标(如大的树干或房屋)发出鸣叫的那些蛙类的个体。比较成问题的是，科奎离趾蟾鸣叫得最欢的是湿度要接近100 %，即正在下雨之时或刚刚下过雨之后。而激光多普勒测振计则不能在雨中 操作，因为激光束必须在它往返于目标的途中不受干扰。

该年夏天是波多黎各创纪录的最干燥的季节。为了诱使科奎离趾蟾的鸣叫，我们发现，在受试科奎离趾蟾进行几分钟的喷水，效果非常好。我们而临的另一个问题是这台 激光多普勒测振计需要110伏的电源。幸运的是，当我们请求是否可插入我们的外延软线以便使激光多普勒测振计对准科奎离趾蟾的鼓膜进行测定时，当地居民非常合作。

我们的研究结果证实，鼓膜实际上随雄性科奎离趾蟾自己的鸣叫声而振动，但振幅非常小。我们现在正在研究声音传递到鼓膜内外侧上的时期，以进一步的检测这个理论。

地面传声

在鸣叫的响度、刺耳程度和持久性方面均不可能与科奎离趾蟾和其它蛙类相比的少数蛙类，完全是利用不同的媒体所致。我们发现遍及波多黎各大部的沼泽、沟壑和山涧溪流都存在一种居住于地面、夜间活动的动物叫白唇细趾蛙（Leptodactylus albilabris），采用的就是不同媒体的办法。雄性白唇细趾蛙从密集的禾草丛中，倒下的植被下或从泥泞土壤的洼穴内发出鸣叫。(雌性白唇细趾蛙则隐蔽起来，并且不会鸣叫。）

夜晚，我第一次听到白唇细趾蛙的叫声就细心地接近它，但叫声顷刻就停止了。我作了几次徒劳的尝试后，我设法捕捉了一些鸣叫的雄性白唇细趾蛙并把它们带回加利福尼亚大学，在加利福尼亚大学伯克利分校的Edwin R. Lewis实验室内，我们研究了白唇细趾蛙雄蛙对我们远祖离脚步声的异常敏感性。由地面传递的这些脚步声必然使白唇细趾蛙雄蛙振动。但是白唇细趾蛙雄蛙是怎样探测到这种微弱的振动的呢？

我们发现白唇细趾蛙雄蛙的内耳中产生出大量的神经纤维，当这些神经纤维受20〜160赫兹之间的频率而发生振动时就会作出有力地应答。这种最敏感的神经纤维对大 约0.000001g(此处的g=32英尺/秒2,由重力产生的加速度)的峰值加速度作出应答，使它们比哺乳动物的内耳器官敏感100倍。

蛙类和蟾蜍振动敏感性已知存在于内耳的球状囊内[参见A. J. Hudspesh撰写的“内耳的毛状物细胞”一文，载于《科学》1983年第5 期]。在白唇细趾蛙雄蛙中，内耳器官由存在于600个感觉毛细胞的致 密的碳酸钙结晶淤浆的填装材料填装的囊组成。当白唇细趾蛙雄蛙受振动时，感觉毛细胞的上表面和感觉毛的基部往返运动；感觉毛尖端大的囊由于其惰性仍处于静止状态。结果，感觉毛弯曲，调节神经纤维的正常排放速度。

不过，像地震仪一样，白唇细趾雄性蛙除了有能敏感的探测出研究人员的存在外，还必然具有某些敏感的功能，为研究这种可能性，Lewis和使用了一台小型地震仪。这种仪器是由弹簧片把线圈内产生电压。连接放大器和耳机以及把小地震仪放在鸣叫的白唇细趾蛙雄蛙的附近地方后，我们十分愉快地发现小地震仪随白唇细趾蛙雄蛙的叫声同时记录下有多大的振动。

雨后，白唇细趾蛙雄蛙把它的后端埋入泥泞的土壤内，露出它的头部和前腿。当白唇细趾蛙雄蛙叫时，它的声囊急剧膨胀敲击地面。这种撞击产生一种垂直振动的雷利(Rayleigh)波,此种波沿地面每秒钟大约可传递100米(而1米距离的峰值加速度是0.002g)。此种波的能量频率范围与我们已发现的处于最敏感敏状态的神经纤维的属于同一范围。

为了检测这种撞击是否被临近的白唇细趾蛙雄蛙探测出。Lewis 和他的同事利用电动打字机的螺线管构建了一个“撞击体”。我们用雄蛙鸣叫的磁带录音启动这种撞击体，由此而模拟白唇细趾蛙雄蛙的撞击的速率和模式。即使我们隔绝了撞击物以便使之不可能听到它发出的空气传播拥声音，在我们的人造蛙3米内拍雄蛙始终发出它们对人造蛙的呼叫形成合唱。

白唇细趾蛙雄蛙是否对邻居的鸣叫的声音成分和地震动成分有不同的反应尚不得知。尽管振动通常是与躯体的整体运动相关联的，以及冲击耳朵的声音随空气传播而发生压力变化，但这些期激的感知显然是有内在联系的。最近在我们实验室和其它实验室对豹蛙(leopard frog)所进行的研究显示出有两组明显不同的神经纤维。一组产生于两栖动物的一种低频声传感器乳突内，而另一组则存在于具有振动敏感毛细胞的球囊内。但这两种神经纤维束均对声音以及振动产生应答。在这种情况下，声音和振动之间的主要差别很可能是传达到这些听觉器官的这类刺激(信号)的路线。这些路线至今仍然未被完全解释清楚。

除白唇细趾蛙之外，其它的三种脊椎动物——以色列的鼹鼠(Spalor)、南非的土拨鼠(Gesrychus)和美国西南部的旗尾更格芦鼠(Dipodomys)——现在已证明以地震形的式进行联络。最近，伊利诺斯 大学的Albert Feng，欧登赛大学的Jakob Christensen—Dalsgaard和我发现，一种马来西亚树蛙（Polypedates leucomystax,白唇树蛙）表现出一种特别不寻常的行为。生括在漂浮植被厚草垫中的雌蛙在求偶期间栖息在芦苇丛或禾草叶片上并有节奏地轻拍它后部的脚趾。这种行为出现在夜间要持续几分钟，而只是在偶尔才伴之以鸣叫。在邻近芦苇上的雄蛙迅速探查并与轻轻拍打脚趾的雌蛙交配。

这种拍打看来是振动信号的作用，以表示雌蛙的存在。这种习性是值得注意的:在大多数树蛙种中，静

止的雄蛙叫，而雌蛙则定位它们。 此外，这还是第一次发现陆地上的脊椎动物除通过基质传递地震信号之外，还通过地球传递地震信号。蛙生活的不同环境也许提供了正在被利用的传递信号的媒体。我预计再花许多岁月就可解释这些不同的信号。