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为养活2050年预期的90亿世界人口，谷物产量必须保持每年增长1.5%

数千年来，农民们面朝黄土背朝天，渴望风调雨顺和好收成。如果发现某些农作物在恶劣气候条件下长势良好，尤其是产量高或能抵御毁灭其他农作物的病害，他们自然会试着将这些优良性状杂交到其他作物中以获得它们。不过，这可是一个碰运气的“游戏”，由于不能深入了解作物，不能确切地知道是什么产生了它们的这些优良性状，人们只能把它们混在一起互相杂交，希望得到最好的结果。

尽管天生具有随机性，这种方法还是相当管用。在大约1万年前，我们以狩猎和采集食物为生的祖先定居下来，农业的发展允许人类社会承受一次人口爆炸。如今人口仍在膨胀，因此要求农产品产量持续地增长。

然而，今天99%的农产品仅依赖于24种已驯化的植物。其中，水稻、小麦和玉米提供了全世界热量摄入量的绝大部分。每年，这3种重要作物之一的产量都超过5亿吨。为了满足2050年预期的全球90亿人口，并维持当前我们每人每天0.9~3.3磅的谷物平均消费水平，谷物将不得不在耕地减少的情况下每年增产1.5%。

植物学家认为，农作物的产量仍然没有达到理论上的最大值，国际间正在努力实现那些增长潜力，进一步将谷物产量推向上限。令人鼓舞的是，一套新的方法显示，通过探索这3种主要农作物的起源，可以部分地找到答案。

创造现代农作物

分子生物学和遗传学的研究表明，小麦、水稻和玉米以及大麦、粟、高粱和其他禾本科植物之间的关系比以前认为的更近得多，因此，对这些农作物中任意一种的新认识都有助于改良其他农作物。更进一步，许多这样的改良都来自开发农作物野生祖先的基因价值，这种开发是通过将野生祖先中的有用性状繁育回现代谷物品种而实现的。

虽然谷物是一种普通禾本科古老植物的后代，但大约5~7千万年前，它们彼此向不同的方向进化，最终在世界上不同的地理区域繁衍。已证明大约开始于1万年前，地中海两河流域的农民已首次驯化了小麦，大约1000年后，在现在的墨西哥地区，农民们开始栽培现代玉米的一个祖先。古代中国人早在8000多年前驯化了水稻。

当我们的祖先驯化这些植物时，他们通过一种非常相似于现代植物育种的过程创造我们现在所熟知的农作物。从野生品种中，他们选择性地培育并杂交带有优良性状的植物个体，比如籽粒大或产量高的个体。不能传播种子的植物是有吸引力的，因为收获它们的籽粒是很容易的，虽然这一特性使这种植物的繁殖依赖干人工。早期的耕作者还按照营养品质选择植物，比如薄皮的种子更容易食用，淀粉黏度很高的玉米品种适于烙玉米饼。以这种方式，农作物逐渐变得明显不同干它们的祖先，并且最终很少与它们的野生亲缘种杂交。玉米变得如此不像它们的祖先（玉米草），以至直到最近，才结束有关它的起源的普遍争论[见本页图文]。

通过选择性培育和杂交，这种始于史前的人工谷物改良从来没有停止过。上个世纪，人们已选育出了结籽更多的谷穗以增加其产量。这些结实率更高的谷穗沉甸甸的，因此同时要在水稻和小麦中培育矮秆植株以使之抗倒伏。通过培育作物的抗病性、环境耐受性和更有效的氮肥利用效率，我们显著地增加了谷物的产量和种植密度，由此导致了1960年代的绿色革命。例如，美国每亩玉米的平均产量自1950年来已差不多增加了400%。

然而，即使是在那个繁荣时期，与原始的谷物耕种者相比，植物育种学家并没有开发出更多的技术。大多数人只局限于用一些可见的植物特征或标记（如种子的大小或植株的构造），来引导他们为将来的育种选择优良的品系。

谷物的基因组研究，进一步解释了史前的耕种者通过选择可见的谷物性状而无意地选择了特殊的基因，例如，德国Max Planck进化人类学研究所的Svante Paabo领导的研究小组，分析了玉米穗中一些特殊基因的等位基因或类型，这些玉米是在玉米驯化起源地的墨西哥某地附近发现的。Paabo及其同事确定，在4400年以前，驯化的玉米已经拥有了遗传学上的等位基因，它们控制植物的分蘖模式以及蛋白质的特征和淀粉的品质，这些都可在所有现代玉米品种中找到。在玉米的野生近亲玉米草中，这些等位基因只出现在7%~36%的植株中，揭示出早期的农民应用选择压力来挑选这些基因是快速且彻底的。

实际上，育种者独立地工作于不同种的谷物，已经不自觉地通过在几套相似的基因中选择突变体改造了这些农作物。性状作图(缩小决定某个性状的基因在染色体的一个特殊区域或基因座中的定位)表明，许多我们已在现代谷物中实现的改造，在谷物亲缘种的基因组中描绘有相似的基因座图。这种相似性的原因是这些不同农作物的基因组结构本身很相似，尽管几百万年的独立进化使这些谷物的种类分化开了。

高产基因组

现在已经在多种驯化谷物中绘制了几千个控制性状的基因座，显示出植物保存的整个基因图谱的惊人程度。在所有禾本科植物基因组中的这种高度一致性（称为“同线性”），使科学家将它们看作一个单一的遗传体系，这意味着在一种谷物中发现的基因或其功能有助于科学家理解并改良其他的谷物品种。水稻（英文正式名称为Ory—zasativa）可能是第一个引发许多这类新观点的农作物，因为在农作物中，它将第一个获得完整的基因组序列。本文作者之一Goff已经公开发表了水稻Japonica亚种的基因组序列草图，该亚种大多生长在日本和美国，而中国科学家已经绘制了在亚洲广泛种植的水稻亚种indica的基因组序列草图。国际水稻基因组序列计划有望在今年未完成水稻12条染色体的详细基因序列。

水稻基因组是所有谷物基因组中最容易解决的一个，因为它只有4.3亿对DNA核苷酸，比其他生物的基因组小很多，如人类基因组有30亿个碱基对序列，玉米和人类相对，大麦有50亿个碱基对，而小麦有160亿个之巨。一个玉米基因组序列计划正在实施，而一个小麦基因组计划也在实施，而一个小麦基因组计划也在考虑中。在目前的水稻基因组序列信息中，几万个基因已经被鉴定出来，可是，仅知道基因组的一端序列是某个基因并不能告诉我们它的功能是什么。

某些任务要求我们确定一个基因的功能，最直接的方法包括搜寻目前所有一直基因的数据库，找到相匹配的基因。基因通常负责细胞的一些基本活动，相似的基因会在一些基因已被研究过的微生物或其他生物中找到。在水稻的3万~5万个预测的基因中，大约2万个基因的序列与先前发现的功能已知的基因相似或相同，这可以使研究人员能预测这些基因在水稻中的功能。

例如据预测，有超过1000个基因与保护水稻抵抗病菌和害虫有关。同样地，几百个基因已被定位于特殊的代谢途径中，这些途径影响维生素、碳水化合物（糖类）、脂类、蛋白质和其他重要营养成分的合成。来自于研究得很透彻的植物（如拟南芥）的实验数据显示，许多基因控制这些生物合成途径，或影响农作物发育的重要阶段（如开花和种子形成）。

许多小组已经做了更深入的研究，他们开始应用所谓“微阵列”的强有力研究方法来分类整理多种不同谷物组织中哪些基因是表达的或活跃的。例如，我们公司（Syngeta）的科学家检测了2.1万个水稻基因，其中已鉴定的269个在水稻籽粒发育过程中优先表达，提示这些基因在决定成熟稻米的营养成分中起着关键作用。

一个有所不同的确定基因功能的方法是“删除基因”，它通过在基因中插入一个突变来关闭其活性，然后观察该植物会发生什么变化。有时这种影响是可见的，但检测这一修饰过的植物，在其任一中正常的生理、发育、内调控或生物化学功能中，也可观察到不明显的变化。私人与公共研究已完成水稻和玉米突变体的收集，在这些突变体中的几千个特殊基因已被筛选出来。这些功能基因组的研究，与不同物种间的基因序列比较相结合，使科学家开始拓展对有多少和是哪些水稻基因对植物的发育、生理、代谢和产量有作用的了解，并将这种了解扩展到玉米、小麦、高粱和其他谷物中。

一旦知道了某一些特殊基因的功能，用这一知识改良谷物的剩余步骤，就是鉴定传递优良性状的该基因的特殊等位基因。例如，如果已知一个基因控制玉米粒中淀粉的积累，能找到在严格的干旱条件下行使该功能的基因型，这些期望的等位基因可能在其他现代玉米变种中找到，但更多的可能发现于其野生亲缘种内。现代农作物中的遗传同质性是我们的祖先最初驯化它们的方法带来的不利结果。据估计，现代谷物的基础种群可能只包括很少的20种植物。选择只有少数携带优良性状的植物个体进行繁育，然后近交了几千年，通过该方法，早期的耕种者在驯化的物种内严格地限制了基因多样性。

用番茄和水稻做实验，美国康奈尔大学的Tanksley和R. McCouch已在野生变种中开拓性地寻找有益的等位基因，这些基因可能改良现代农作物。他们的研 究证实了在驯化植物的野生亲缘种中有可利用的遗传多样性，同时表明野生品种许多有价值的资源并不总是明显的。在1990年代中期做的一个实验中，Tanksley将一个蕃茄的野生种和栽培种杂交，野生种来自秘鲁，很小，绿色，栽培种经过 现代栽培过程，略呈淡红色。令人吃惊的是，他发现来自绿色蕃茄的一个基因使红色蕃茄更红了。结果表明，绿色蕃茄缺乏某种用于完成蕃茄红素合成的基因，这种色素赋予蕃茄以红色，但它的确拥有一个在蕃茄红素合成途径的早期起作用的上位等位基因。

对现代农作物野生亲缘种遗传变异的探索才刚刚开始。在水稻和蕃茄中，估 计每个品种全部等位基因多样化的80%仍未被研究过。Tanksley、McCouch和其他研究者的值得注意的研究，已反复证明野生型等位基因在驯化植物的外部特征方面具有产生显著变化的能力，尽管一些变化看上去与野生植物的正常特征相反 （正如蕃茄的例子）。因此，不使用基因或染色体基因座作为分子标记，科学家将会发现，鉴定某些优良性状或将它们转移至现代农作物中几乎是不可能的。

标记辅助育种

一旦科学家从不同的野生或现代植物品种中鉴定出几组有价值的特殊等位基因，目标就变成了将这些等位基因转入现代农作物品系（称作优良品种）中。我们可以使用细菌DNA或一些其他的传递载体转移这些挑选出的基因，同样的方法（称为转化）常用于创造所谓的基因改良农作物。但科学家也在探索能避开费时且昂贵的转基因植物法规审批程序的方法，这就是所谓基因标记辅助育种。确切知道了赋予优良形状的等位基因甚或只是它们的染色体基因座，育种专家就能够设计一种新的植物。它结合了那些优良形状与良种最好的品质，接着在DNA-指纹技术的帮助下，通过杂交育种构建这一植物[参见下页图文]，DNA-指纹技术可用于亲子鉴定或解决法庭争端。

所有大规模的植物育种都会产生数万株幼苗。但不必种植每一个后代并等到它们成熟，才能观察是否一个性状已被遗传。育种专家只需简单地取每一幼苗的一点DNA样品，扫描该幼苗的基因以寻找所选的等位基因；该基因作为这一优良形状而被标记。

拥有所期望的等位基因的幼苗，会一直长到它们准备与良种杂交。然后检测杂交后代的等位基因，依次类推，直到育种专家得到一个与最初良种相似但每株植物中都出现新等位基因的植物种群。在该过程的每一个阶段，应用基因指纹技术检测性状标记，会使通常培育新作物品种所需要的时间切实地缩短几年，从而使育种专家更快地做出应变（例如出现新害虫或原有害虫对当前控制措施出现 抗性的时候）。将各种不同环境下的优化性状、农民的需求以及消费者的喜好结 合在一起，改良新作物品种变得更容易了。

但在这种方法中，真正革命性的潜力，在于其力量冲破了数千年前我们的主要粮食作物首次被驯化时产生的遗传学瓶颈。一旦科学家积累了更多关于禾本科植物基因功能的信息，我们就能更有效地探索在现代谷物的野生亲缘种内巨大的遗传多样性宝库。McCouch所做的一个实验提供了这种可能性的例子：她用分子 标记鉴定一种名为Oryza rufipogen的水稻的马来西亚野生祖先的基因座。McCouch及其同事接着采用标记辅助育种将总计2000个基因（约占水稻基因组的5%）转入现代中国杂交水稻变种中。这一实验的焦点，在于发现等位基因能更进一步增加高产杂交作物的产量，并且检测最终试验植物的某些提高产量的性状，如株高、花序的长度（圆锥花序）和籽粒重等。尽管某些野生亲缘种的基因座对植物生长的其他方面有负面影响（如延缓成熟期），但其中大约半数已证实拥有提高产量的等位基因。而 O . rufipogon中的两个等位基因似乎没有任何负面影响，并且使现代栽培种的产量分别增加了17 %和18 %。与Tanksley的蕃茄实验一样，野生种不存在暗示它与现代水稻产量有关的外观特征[参见上页图解]，然而其结果却令人深受鼓舞。

当然，也有某些有益的基因不能通过传统育种手段转入现代谷物品种中。例如，某些耐受除草剂或抗虫害的基因并不存在于要与谷物杂交的野生植物中。

采用当前的转化技术，能将一个基因转入受体植物中，但这些技术并不能使科学家具体指明新基因插入到了受体基因组的什么位置。因此，可以增加一个新的等位基 因，但不必成功替代不太理想的原有等位基因。然而，在老鼠的细胞和某些微生物中，一种称为同源重组的现象引导一个外源基因到染色体的位点上，这一位点的DNA序列与外源基因很相似，这样就允许一个基因的期望等位基因直接替代原有的基因。

将来，我们可能在谷物中实现同样的等位基因一步替代。同源重组最近在水稻中得到证实，并且一个相关的过程已用来替换玉米中的等位基因。一旦它成为一种常规方法，在实验室中用它交换染色体片断的能力可使科学家在某些不能 自然杂交的植物之间交换等位基因。

今天，标记辅助育种已经加速了某些谷物品种内或近缘种间的育种进程。近3000多年来，人类没有驯化新的谷类农作物，这表明我们需要依靠改良现有的主要农作物来满足不断增长的粮食需求。通过标记辅助育种探索植物基因和获取潜藏在基因组中的宝藏，遗传科学正在开辟一条新的绿色革命之路。

丁坤善/译

曾少立/校