互动科普

我酷！我的鼻子特别灵

图中的这只怪物叫做星鼻鼹鼠。星鼻鼹鼠的鼻子可是世界上反应最快、最为奇特的鼻子里。

撰文/Kenneth C. Catania

著名的物理学家John Archibald Wheeler曾说:“无论在哪个科学领域，都要去挖掘最奇怪的事物并加以探索。"当然啦，你很难想象还有比星鼻鼹鼠(star-nosed mole)更奇特的动物了。它就像一种从飞碟上下来的天外之物，前来向好奇的地球人问候。它的鼻子周围长着22个肉柱状的附肢，环绕成一圈。当鼹鼠探询周围的环境时，它奇怪的鼻子常因快速颤动而让人无法看清楚。再加上它那长有巨爪的前肢，你遇到的就是一个令人兴奋不已的生物学之谜。这种动物是怎样进化来的呢?它的星状鼻子到底是什么?这种奇特的鼻子究竟怎样发挥作用的?用来干什么呢?这些都是我打算解开的有关这种奇特哺乳动物的谜题。试验证明，星鼻躁鼠不光是有一张奇怪的脸，它的大脑也非常特殊，这也许有助于解答长期存在的有关哺乳动物神经系统的构成与演化问题。

如果你知道星鼻鼹鼠(学名为Condylura cristata)不过是一种体重只有50克(相当于普通老鼠体重的2倍)的小动物，也许就不会害怕了。美国东北部和加拿大东部分布着大片的湿地，星鼻鼹鼠就在这些湿地中较浅的沟道里生活，它们在地下和水下捕食。同鼹鼠科其它30种左右的成员一样，星鼻鼹鼠也属于食虫目哺乳动物，食虫目动物共有的特点是代谢旺盛，食欲强烈。所以，这些躯体小但胃口大的星鼻鼹鼠必须找到足够的猎物，才能抵御北部寒冷的冬天。和其它鼹鼠一样，它们常从土壤里挖掘蚯蚓充饥，不过它们还会从居住的湿地里肥沃的泥巴和落叶中，找到多种小型无脊椎动物和昆虫幼虫，有时也会潜到池塘和小溪的浑浊水底将猎物用星鼻拱出来。寻找猎物只是星鼻最拿手的本事，但这个特殊的星鼻既不属于嗅觉系统的一部分，也不是捕获猎物的辅助手，而是非常敏感的触觉器官。

近观星鼻结构

当我用扫描式电子显微镜研究星鼻之前，我原以为会发现星鼻表层的皮肤上四处散布着触觉感受器。然而奇怪的是，显微镜下的星鼻却与人眼的视网膜相似，全部由感觉器官构成。围绕在鼻孔周围的22个附肢表面都是由名为“艾玛氏器”(Eimer’s organ)的微小隆起物(或称乳突)聚集组成，这些艾玛氏器则由一整批能传递不同类型触觉信号的神经元所组成。

每个艾玛氏器由3种不同的感觉感受器组成。最底部是一个由许多同心圆薄层组织包围的神经末梢，这些薄层组织由许多特化的支持细胞——“雪旺氏细胞”(Schawann cel1)构成。这个由薄层包围的感受器，传递的信号相对简单，如振动或与物体接触最先得到的信息。位于这个感受器上方的是另一条神经纤维，与一种特化的梅克尔细胞(Merkel cel1)相连。与薄层感受器不同的是，梅克尔细胞和神经纤维的复合体只传送皮肤持续受压的信号。这两种感受器在哺乳类动物的皮肤上都很常见。

但在每个艾玛氏器的顶部则存在一种鼹鼠独有的感受器。皮肤表层之下，许多神经末梢以轮毂与轮辐的排列方式，形成环状的神经突结构。我们通过对星鼻鼹鼠大脑的研究，发现这个部位的感受器所提供的是触觉感知最重要的层面，也就是不同表面细微质地的指针。

尽管星鼻的表面积不足一平方厘米，但它包含着2．5万多个艾玛氏器。这些器官里的10万多条神经纤维将信息传递到中枢神经系统，最后送到哺乳动物的最高层信息处理中心——新大脑皮层。鼹鼠在巡游自己的领地捕获猎物时，凭借这么多感受器的帮助，便能以惊人的速度进行感觉辨识。

星鼻的移动速度很快，无法用肉眼看清楚。用高速相机拍摄发现，星鼻每秒中碰触的地方超过12个。星鼻鼹鼠通过快速的连续碰触扫描周围的环境，短短的一秒钟之内可以发现并吃掉5个不同的猎物，例如在实验室中快速吞吃我们投喂的蚯蚓。

像眼睛一样运动

比这种快速移动更令人吃惊的是鼹鼠使用星鼻的方式。它的作用方式像眼睛一样。如果试着不移动眼睛去读一个长句子，你马上就可以体会到，视觉系统可以分为两个功能完全不同的系统。无论何时，视线内只有很小(大约一度)的范围接受视网膜中央高分辨率区域的分析，该处称为中央凹(fovea)。视网膜上其它面积大得多的低分辨率区域，是用来定位可能重要的地方，然后再作分析。眼睛的这种典型快速移动以改变高分辨率中央凹位置的模式称作扫视(saccade)。

与我们用眼睛扫视视觉图像的情况一样，星鼻鼹鼠在地道里穿行时，常常快速移动星鼻扫描触觉景象，它们将所有22个附肢的艾玛氏器全都派上用场，在短时间内快速搜索大范围的空间。一旦通过它们感兴趣的地方(比如可能有食物的地方)，它们就会调整星鼻的位置，让其中一对附肢进行比较仔细的检查。人眼有视觉的中央凹，而星鼻鼹鼠则有触觉中央凹。鼹鼠的中央凹正好位于嘴巴上方，由一对被称为11号的短附肢组成。像视网膜中央凹一样，星鼻的这个部位感觉拥有密度最高的感觉神经末梢。另外，星鼻快速移动触觉中央凹的位置，瞄准食物的方式与视觉系统的扫视也很相似。

这种相似性还不止于此。我们的视觉系统中，不止是眼球运动和视网膜解剖构造围绕高分辨率中央凹开展工作，连人的大脑也有同样的特性，主要对视觉景象中央部分的信息进行处理。

哺乳动物感觉系统处理信息的典型特征是，来自感受器的信息具有“地形组织”形式。视觉区包含视网膜的解剖图，听觉区提供耳蜗的解剖图，而触觉区则包括体表的解剖结构图。星鼻鼹鼠利用星鼻的体觉系统(somatosensory system)描绘的图谱可能是最好的一种。

触觉的形成过程

在美国范德比尔特大学同事Jon H. Kaas的帮助下，我开始研究星鼻鼹鼠的新大脑皮层结构。我们将大脑皮层不同区域的神经元活动情况记录下来，然后画出星鼻的神经元活动图，从而显示脑皮层中哪些神经元对艾玛氏器的触觉刺激起反应，它们又是如何反应的。我们区分出三种不同的星鼻图，其中神经元的反应可与脸部对侧鼻子的解剖构造相对应。(所有哺乳类的身体左侧，主要与大脑皮质的右侧相对应，反之亦然。)令人惊奇的是，用多种细胞标记染色后的大脑切片，也可以清楚的看见同样的图形。换句话说，我们可以在大脑皮层上清楚看见星形图。

我们把大脑皮层图与星鼻附肢的大小相比较时，发现了一个明显的区别。星鼻中的第11号附肢是最小的附肢之一，但它在大脑皮层中的代表区域却是最大的。这种区别是典型的皮层放大(cortical magnification现象，即感觉器官表面上最重要的部分，不论其在动物身上的实际大小如何，在大脑中都占有最大的代表区域。

视觉系统中也有同样的现象：视网膜上小小的中央凹在视觉皮层图上却占有最大的代表区域。我们还发现，负责第l1号附肢的神经元只对附肢上很小的感受域(receptive fields)的触觉刺激有反应；而负责其它附肢的神经元则主要对大部分区域的刺激做出反应。第11号附肢的感受域越小，该区域的敏锐度就越高，这与视觉系统的结构非常相似。星鼻鼹鼠体感觉具有中央凹的发现表明，这种结构模式是生物用于构建高灵敏度感觉系统时最普遍的进化方案。其中视觉系统发展的中央凹是最普通的例子。而美国华盛顿大学的Nobuo Suga研究有髭蝙蝠时发现，声觉系统也有类似的声觉中央凹。很多蝙蝠会发出一种频率范围很窄的回声定位波，经过分析回声来寻找和识别猎物。蝙蝠听觉系统中的大部分听觉感受器(耳蜗里的发状细胞)及大脑的大部分区域都专门用来分析返回的回声中某段范围狭窄的频率，该频率恰好与回声的一个谐波相符。这是听觉中央凹的例子。

蝙蝠同样拥有听觉上的“跳视”，但不太容易想象。这种功能想必很重要，因为随着蝙蝠和目标昆虫飞行的速度不同，回声常因多普勒位移(Doppler shift)而变换成不同的频率，这种改变后的频率往往会落到听觉中央凹的接受范围之外。由于正在捕食的蝙蝠无法改变它们的听觉中央凹，于是就持续改变输出声波的频率，这样经过多普勒位移后的回声就正好落在听觉中央凹的接收频率范围内。这种行为被称作“多普勒位移补偿”(Doppler shift compensation)，相当于眼睛移动和星鼻运动的听觉版本，都是用感觉器官的表面高分辨率区以及大脑相应的信息处理区来分析的。

在哺乳动物视觉、听觉和体表感觉系统中都存在感觉中央凹，这是一种戏剧性的趋同进化现象，也说明了在复杂的大脑演化过程中，这几种感觉都面临着共同的限制。这样的话，为什么不把全部的感觉系统都装配成高分辨率的信号接收区，以消除不断移动眼睛、星鼻或改变回声定位频率的麻烦呢?当然其中一个重要的原因是，需要巨大的脑体和一堆传输信号到脑中的神经才能完成这个任务。

设想一下，如果整个视网膜的分辨率都与中央凹一样，人脑究竟要多大?预测的结果令人大吃一惊，大脑必须比现在大50多倍才可以完成任务，这样你的脑袋可能连门框也无法通过了。很显然，把脑中大部分运算资源交给感觉系统的小部分，然后像聚光灯般移动那个小部分来分析环境中的重要讯息，这才是比较有效的方法。

大脑里的空间竞争

同多数研究一样，我们对星鼻鼹鼠感觉系统的观察所产生的新问题和解答的问题一样多。首先，感觉系统表面的一小部分怎样在大脑图谱中占据这么大的区域?传统的理解是，在发育过程中每一个感觉输入都在脑皮层图谱中占有大小相同的区域面积，因此负责中央凹的皮层区域增大了，就说明从中央凹收集信息的神经元数量也增多了。这一理论框架暗示每个感觉输入信号都在大脑中有相同的占有权，其优势在于它的简单性。但最近在视觉领域进行的几项研究都显示，来自中央凹的信号可能比外围的信号能分配到更多的皮层区域。这些研究结果对上述的以民主方式将脑皮层分成小块的理论框架提出了质疑。

为了了解星鼻鼹鼠的情况，我们决定测量脑皮层里22个附肢的代表区域面积，并与这些区域里负责收集附肢信息的神经纤维数目做比较。我们计算过20多万条神经纤维后，发现第11号附肢的神经元比起传送其他附肢讯息的神经元分配到的皮层区域更大。这是睦鼠的体觉系统与灵长类的视觉系统的另一个相似之处。这个现象表明，感觉器官表面的重要区域不仅可以用单位面积内密度最高的感觉神经来收集信息，而且这些感觉输入信号在大脑中可以分配到更多的处理空间。

但是，这项观察仍然没有解释这些重要的感觉输入信号怎样在大脑皮层中获得大部分的领地。这个问题也是当前神经科学研究中最热门的领域之一，因为皮层图谱的变化可能在助于人们学习复杂的技巧，或帮助受损的大脑恢复健康。有几项研究指出，大脑图谱的形成和维持可能受到先天大脑发育机制和后天的弹性发青调整的共同影响。

这些发现在星鼻鼹鼠的例子中更让人着迷，因为鼹鼠使用不同的附肢接触猎物的模式，与它们在大脑皮层中代表区域的放大模式非常吻合。这种一致性可能表示，动物的行为可以影响大脑皮层的组织方式。另一种可能是，大脑皮层固布的发育机制可能促使脑图谱的大小与动物行为的重要性相匹配。这属于典型的先天遗传对后天培养的问题。

发育中的星鼻

看一看星鼻在鼹鼠胚胎中的发育，有助于阐明这个问题。因为星鼻的发育比它在脑皮层中的代表区域形成的早，因此在发育关键期里，来源于星鼻的感觉输入信号就有可能影响脑皮层图谱的形成。

星鼻鼹鼠的胚胎形状可能是最奇怪的一种。尽管大多数动物的胚胎都是奇形怪状，但星鼻鼹鼠的胚胎更是让人不可思议，因为它的前爪非常巨大(便于进行挖掘)，而且胚胎中的鼻子也十分独特。

我们经过胚胎研究发现，尽管星鼻的第11号附肢在成体后很小，但早期的发育阶段却是最大的。另外还发现，第11号附肢的艾玛氏器和其内的神经结构都是成熟最早的。虽然在后期的发育中，其它的附肢无论个头还是艾玛氏器的数目上都超过第11号附肢，但在胚胎发育中，它仍然像个先起步的带头兵。视觉系统也是这样，视网膜的中央凹发育成熟得最早。

我们研究大脑体感觉皮层的对应模式时发现，标记新陈代谢活动的物质，也最早出现在代表第11号附肢的皮层对应区域。这表明中央凹的早期发育，增强了其脑皮层代表区域的活性，这样中央凹输入的神经信号在皮层图中占据的面积就是最大的。在灵长类动物的视觉系统发育研究中，有力的证据可以证明最活跃的感觉输入信号在发育过程中获得的面积最大。但另一种可能性是，幼年星鼻鼹鼠用第11号附肢吸奶，促使中央凹在皮层图中的对应区出现与活性相关的扩大。我们的另一个研究目标就是，分辨出这些不同因素对脑皮层图谱形成的相对影响程度。

鼹鼠如何得到它的星鼻?

我们难免对星鼻鼹鼠是怎么进化成现在这个样子感到好奇。胚胎的研究可能会提供一些它们进化的线索，或者至少知道它那不可思议的鼻子是怎么来的。星鼻附肢的发育与其它所有已知动物附肢的发育完全不同。它并非从体表直接长出来，而是在胚胎中形成圆柱状，朝后方伸展，埋在鼹鼠脸的侧面。在发育过程中，这些附肢慢慢从脸部鼓出，脱离皮肤，出生两周后，才向前弯曲，形成成体星鼻。这种后向发育的过程预示，星鼻鼹鼠的祖先可能具有一条条平贴在口鼻两侧的条带状感觉器官，经过多年之后，这些条带慢慢突起，进化成现在的星鼻模样。

当然，在没有更多证据之前，这只能算是聊备一格的故事罢了。但有两种鼹鼠——海岸鼹鼠(Scapanusorarius)美西鼹鼠(S．townsendii)——的鼻子上方都有扁平的短条带状触觉器官，而且这些成年鼹鼠的鼻子与星鼻的胚胎像得出奇。这种过渡形式的存在明显说明，星鼻是由这样的祖先逐渐进化隆起形成的。然而，不管它们是怎么来的，这些奇怪的星鼻都有助干揭示先天发育过程和后天行为模式对大脑皮层组织结构的影响程度。

[杨培龙／译；赵辉／校]

粉红色的星鼻使鼹鼠可以准确无误地寻找猎物，而且这个奇怪的星鼻可以像眼睛一样工作。这可是动物王国中最灵敏的触觉器官。

星鼻鼹鼠辨识猎物的时间不超过半秒。当较长的附肢接触到它感兴趣的猎物时(a)。星鼻就会移动。让最短但最灵敏的附肢接触并识别猎物(b)，随即吞食下去。

星鼻知道些什么？

星鼻鼹鼠的脑皮层图谱揭示了第11号附肢的重要性。如图所示，最敏感的附肢在皮层中占有的空间最大（上图）。人眼最敏感的部位也有同样的现象。皮层结构还完美地反映出附肢的排列方式（右图）以及相对的重要性。

星鼻的附肢完全由感觉器官组成。构成艾玛氏器的基本元件在很多动物的皮肤感受器上都很常见。其底部有一个单独的神经末梢(下图a)，传递振动和接触物体的最初信息，而另一个神经纤维则记录持续性的压力(下图b)。但位于艾玛氏器顶端的感受器则为鼹鼠独有：表皮下面有许多神经隆起的排列，它们对物体表面的细节非常敏感。

胚胎时期的星鼻能提供动物进化的线索。附肢一开始是埋在鼹鼠脸部的管状结构。出生前脱离皮肤，出生两周后开始向前弯曲。或许这些奇异的鼻子是由海岸鼹鼠扁平贴在口鼻的器官(见左上图)进化而来的。