互动科普

赤潮

Donald M. Anderson

许多专家认为，近来有毒藻类形成的水华愈来愈多，已对人类和海洋生物的健康形成了极大的威胁。

1987年末，科学家们面临着海洋生物遇到的一系列令人迷惑不解的灾难。头一桩发生在马萨诸塞州的Cape Cod海湾：在5个星期里死了14头座头鲸。这一死亡数字相当于50年里座头鲸的“自然”死亡数。这些座头鲸不是自身被冲到岸边后搁浅死亡的，而是在海里相当快地死去后被潮水冲到岸边的。解剖检查鲸尸后发现这些鲸在其死亡前一刻还活得很好，而且其中许多头鲸的胃里有着大量的大水母和鱼，证明它们刚进食过。公众和新闻界深感惊恐和不安，把这种神秘的死亡归罪于污染或倾倒在海洋里的化学物品。

在那一个月里还发生了另外两起更大规模的中毒事件，而这两次新海难中的受害者都是人。沿北卡罗来纳海岸一带的渔民和冲浪者都抱怨得了呼吸道病和眼睛发炎。凡是吃过当地产的水生贝壳类的本地居民和外来客在几天中都患腹泻、头晕并表现出神经中毒的其他一些症状。这些病把流行病学家搞糊涂了。过于敏感的公众甚至猜测是附近一艘沉没的潜艇泄漏出了有毒的气体。

与此同时，加拿大的一些医院开始收治一些定向力缺失、上吐下泻、腹部痉挛的病人。所有这些病人都吃了来自爱德华王子群岛的贻贝。尽管加拿大当局几十天来一直在全力对付这些因食用水生贝壳类而中毒的突发事件，但是病人的症状仍然是前所未闻和令人不安的：有些病人呈现出持久的短时记忆丧失症状。例如，他们记得清自己的地址，但是想不起最近一餐吃了什么。当局立即禁止销售贻贝，但是据报导，终究还是有3例死亡和105例急性中毒。

我们现在知道，这些看来相互无关联的事件都直接或间接地是由一种叫做浮游植物的有毒单胞藻类引发的；通常把这些藻类形成的大片水华叫做赤潮。尽管历来都有关于赤潮的记录，但是上述事件却完全是出人意料的。我们将在下文看到，这些事件提出了科学家和管理部门急待解决的几个主要问题。

确实，许多专家都相信，这种自然现象的规模和复杂性正在发展。他们指出有毒的水华数量正在上升，由此而招致了经济损失。受其影响的资源种类以及有毒藻类和其毒素的种类等都增加了。这类现象真的在扩展吗？就像有些人宣称的，这是一场全球性的瘟疫吗?这与人类的活动（如愈益加剧的海湾污染）有关联吗？抑或这仅仅是科学意识增强，监督和分析能力改进的结果？为了解答这些问题，我们必须了解形成赤潮的藻类的生长和繁殖的基础——生理学、毒理学和生态等的机制以及这些藻类危害人和海洋生物的方式。

这些微小的有色藻类大量生长以致使海水变成红色、棕色，甚至绿色时，形成的水华就叫做赤潮。但是，这个名称会使人误解，因为甚至在海水未变色的情况下，许多有毒的水华也叫做赤潮。同样，无毒无害藻类积累也可能改变海水的颜色。情况甚至还要复杂：有些浮游植物既不改变海水的颜色也不产生毒素，但却以其他的方式杀害海洋动物。这样一来，许多不同的现象就都被列为“赤潮”。

在构成海洋动物食物链基础的数以千计现存的浮游植物种中，现在知道只有几十种是有毒的。其中最主要的是双鞭甲藻、定鞭金藻或绿胞藻。当这些单胞藻进行光合作用并增殖而把分解的营养物和阳光转化成它们的生物物质时就会形成水华。繁殖的主要模式是简单的无性繁殖——一个细胞长大，然后分裂成两个细胞，两个分裂成四个，以此类推。这些藻类的群体能迅速增大，除非营养物或光照不足或者被微小的浮游动物大量吞食。在有些情况下，一毫升海水能养活成千上万的藻细胞。这种水华盖满大片海面，场面壮观而具灾难性。

有些种在缺少营养物质时就启动有性生殖。它们形成厚壁的静止细胞，叫做孢囊。这些孢囊附着在海底上可存活数年之久。有利的生长条件一旦恢复，孢囊就萌发，使游动细胞进入海水。这些细胞随即能形成水华。尽管并非所有形成赤潮的种都能形成孢囊，但是许多种都能这样做，所以这种转化能力可以说明其生态学和生物地理学的几个重要方面。水华的产生时间和位置可能分别取决于孢囊萌发的时间和其所在位置。孢囊的产生也有利于这些种的散布：由潮流或通过其他途径带到新水域里去的水华使“种子”群体得以占领以前未侵入过的区域。

1972年，藻类的一次自然扩散就是一个明显的例子。当时大片赤潮随九月的飓风由迈阿密飘移到了马萨诸塞州。当时首次检测到贝壳类动物的毒性，现在在这个地区每年都会出现，约持续20天。孢囊阶段也为另外许多赤潮种的存活和定居提供了一种极其有效的策略。

藻类水华是怎样造成危害的呢？在蛤、贻贝、牡蛎或扇贝把这种藻当作食物吞下并把其毒素留在它们的组织里时，人和海洋生物就会遭受最严重的危害。通常，这些贝壳类本身只稍微受些影响，但是一只蛤有时能积累下足以置人于死地的毒素。吃了这些贝壳类后中毒症状包括瘫痪、腹泻和神经中毒，分别简称为PSP、DSP和NSP。1987年发生在加拿大的海藻突然蔓延事件中有些病人得了记忆丧失症，被定名为贝壳类中毒的健忘症，简称ASP。北卡罗莱纳的那次中毒简称NSP。

一个相关的问题，西加鱼中毒（CFP）引起的人类疾病比其他任何一种源于海产食品的毒素都要多。它主要发生在热带和亚热带的岛屿上：在那里每年有10000~50000人受害。依附在海草上生存的双鞭甲藻能产生西加鱼毒素。吃浮游植物的鱼吞食海草，同时也吞食了依附在海藻上的双鞭甲藻。正因为西加鱼毒可溶于脂肪，所以贮存在鱼的组织里而通过食物链传递给食肉动物。因此，供食用的鱼中最危险的是最大和最老的鱼，也是通常被认为最合意的鱼。

中毒的症状各异，但最常见的是神经中毒或消化道中毒，或者两者兼有。DSP能引起腹泻、恶心、呕吐。而PSP的症状则包括嘴、唇和手指的麻刺感和麻木感并伴随一般的肌无力。大剂量能抑制呼吸和因呼吸麻痹而遭致死亡。NSP会引起腹泻呕吐和腹部疼痛，并随之以肌肉痛、头晕、焦躁不安、出汗和末梢神经的麻刺感。西加鱼能引起与NSP相似的中毒症状。

由食藻类贝壳类动物的毒素引起的疾病和死亡，其种类和数量年年不同，各个国家也有差异。环境的变动会明显地影响藻类的生长和积累，乃至其毒性。此外，各国在监督贝壳类动物并在其上市前检测其生物毒性方面的能力各不相同。发达国家通常实施监督计划，可以及时地停止供应受污染的海产品。因此得病和死亡的情况极少，除非出现新的毒素（如加拿大的ASP危机）或者在历来从未有过此问题的某个地区突然暴发中毒事件（如在北卡罗莱纳）。发展中国家，特别是海岸线长的国家和主要依靠海产品为生的穷苦居民更可能遭受藻类水华之害，而导致较高的发病率和死亡率。

浮游植物还能直接杀死海洋动物。在墨西哥湾，短裸甲藻Gymno dinium breve经常使鱼大量死亡。当鱼群游动穿过G. breve的水华时，这种脆弱的藻就碎裂而把神经毒素释放到鱼鳃上。鱼在很短的时间内就会窒息。数以吨计的死鱼有时盖满了佛罗里达港湾沿岸的海滩。使旅游业和其他娱乐业损失数百万美元。

养殖的鱼特别容易中毒，因为这种网箱饲养的鱼无法避开水华。每年，养殖的鱿鱼、鲜鱼和另一些具有重要经济价值的鱼都成了各种藻类的受害者。水华能在几个小时内把鱼苗和大鱼杀死，从而消灭掉整个鱼塘的鱼。因此藻类水华给养鱼户和给他们保险的保险公司造成了巨大的威胁。在挪威，正在实现一项强有力的计划以便把这些危害性降低到最低程度。养鱼户每个星期都要观察藻类的浓集程度和水的清晰度。另一些参数则由安装在固定浮标上的仪器传送到岸上。然后由挪威环保部把这些信息和5天的天气预报综合起来，为养鱼户和当局提供“藻类预报”。然后把处于危险中的网箱拖到清洁的水域里。

遗憾的是，再不能采取更多的措施了。很不了解藻类是怎样把鱼杀死的。有些浮游植物种会产生破坏血细胞的未饱和脂肪酸和半乳糖脂，这种作用可以说明濒死的鱼鳃破裂、低氧和水肿的原因。另外一些藻既能产生这类溶血性化合物，也能产生神经毒素。这两者的结合能降低鱼的心率而导致血流减少和致命的缺氧。

此外，非毒性的浮游植物也能把鱼杀死。曾经把角刺藻属和华盛顿州Puget Sound地区的一次蛙鱼死亡事件联系在一起，但是没有在这一群体里检查出毒素。相反，像扭角刺藻这种藻能长出很长的倒刺，刺入鱼的鳃组织之间而促使其释放大量粘液。连续的刺激会耗尽鱼的粘液和粘液细胞，从而破坏鳃瓣而使鱼因氧的交换量减少而死亡。这些倒刺也许并不是专用来杀死鱼的，因为只有网箱饲养的鱼死于这种水华。养鱼户面临的问题更可能要不幸地归因于角刺藻属的某些种为避免捕食者或保持其漂流性而形成的一种进化策略。

藻类的毒素在穿行于海洋动物的食物链时也会引起死亡。几年前，在Bay海湾，成吨的鲱鱼在吞食了浮游的腹足类软体动物后死去，因为这些软体动物都吃了能产生PSP的亚历山大藻Alexamndrium。从保护人的健康观点来看，幸运的是，排鱼、鳕鱼、鲑鱼和另一些经济鱼类对上述毒素敏感，而且和贝壳类动物不同，这些鱼是毒素在其体内达到危险水平之前就死去了。但是有些毒素会积累在某些鱼的肝脏和其他器官里，因此像吞食整条鱼（包括内脏在内)的其他鱼类、海洋哺乳动物和鸟类的生命就很危险。

我们现在能够再现1987年的鲸鱼死亡事件了。由安大略兽医学院的海洋生物病理学家Joseph R. Geraci，还有我和另外许多位研究人员在那一年深入进行的几个星期的研究揭示，最大的可能是PSP导致了那些鲸鱼的死亡。Alexandrium tamarens产生的毒素通过鲸鱼的食物链进入其体内。我们分析被这些鲸鱼吞食的鲭鱼后发现了石房蛤毒素。这种毒素不在这些鲭鱼的肉里，而是浓集在它们的肝和肾里。这些鲭鱼很可能吞吃的是已经吃了Alexandrium的浮游动物和小鱼。

当时，座头鲸正开始往南方迁移，因此吃得很多。假设它们每天消耗的食物相当于体重的4%，那么我们可以计算出它们接受的石房蛤毒素是每公斤体重3.2微克。这是致死的剂量吗？遗憾的是，我们在1987年还没有资料可以直接说明多少毒素才能杀死一头鲸鱼。我们知道，石房蛤毒素对人的最低致死剂量是每公斤体重7~16微克，但这是鲸鱼可能摄入量的2~5倍。

我们的计算结果最初是令人失望的，但是在对此间题作深入考虑后才意识到座头鲸对石房蛤毒素的敏感性可能比人高。首先，鲸鱼在进食时接受的一定是连续剂量的毒素，而人的死亡率统计却是以一次进食为依据的。其次，这种哺乳动物在潜水过程中，其潜水反射作用把大量的血和氧引向心脏和脑。同样的这一机制有时会保护跌入冰层的儿童，而使他即使在水下被淹一、二个小时也不会淹死。对于人来说，冷水能诱发反射作用，但对鲸来说，每潜一次水就激发一次反射作用。

因此，每一次潜水都会使最敏感的器官接触到毒素，而毒素则会绕过肝和肾（毒素在肝和肾里可能被代谢并被排泄掉）。最后一点，石房蛤毒素不必直接杀死鲸。鲸的活动能力即使稍有丧失也会使它难以游向水面或正确地进行呼吸。实际上，鲸在接触到亚致死剂量的石房蛤毒素后就淹死了。也许永远搞不清楚确切的死因，但是上述迹象有力地表明这些庞大的生物确实死于由微小的藻类产生的天然毒素。

几乎每年都有一些有关各种毒素传播到食物链里的例子。1991年，在加利福尼亚州Monterey湾附近发现了有病的和濒死的褐色鹈鹕和鸬鹚。野生动物专家们可能找不到有任何杀虫剂、重金属或其他污染物参与的迹象。负责此项研究的兽医打电话给哈利法克斯（新斯科舍省）国家研究委员会实验室的Jeffrey Wright。当时Wright在领导着加拿大贻贝毒素危害性研究小组。该小组鉴定出了导致1987年神秘的ASP事件的那种毒素。他的小组从爱德华王子岛的贻贝中分离到了一种毒素（叫做软骨藻素）并追踪到它的来源是一直被认为是无害的一种伪菱形藻（pseudonitzschia pungent）。4年后，又是这个加拿大研究小组的成员很快地确定加利福尼亚的那些有病的和濒死的鸟吃了体内含有软骨藻素的鲸鱼，而这种毒素又是来源于伪菱形藻属，不过是它的另一个种而已。

这些引发上述症状的毒素不是单一的化学实体，而是结构和作用相似的一族化合物。例如，引发PSP的石房蛤毒素是至少18种各具不同毒效的化合物的一族。大多数藻类毒素都可能是破坏电传导、隔断神经与肌肉间的通信，阻碍关键的生理过程而使人致病的。这些毒素在起这类作用时，都会结合特定的膜受体，从而改变细胞内钠、钙一类离子的浓度。

石房蛤毒素结合钠通道而阻止钠流进和流出神经细胞以及肌肉细胞。由引发NSP的9种化合物组成的短裸甲藻毒素族能结合钠通道上的不同位点，但其效果和石房蛤毒素相反。软骨藻酸破坏脑内正常的神经化学传递。它结合中枢神经里的红藻氨酸（kainate）受体，引起神经持久的去极化，最终导致神经元细胞分解而使机体死亡。ASP受害者的记忆丧失症显然是因为海马受到了损伤，因为海马里有大量红藻氨酸受体。

藻类为什么要产生毒素呢？有些人认为毒素已经进化成藻类对抗浮游动物和其他捕食动物的一种保护机制。有些浮游动物确实在吞食这些藻类的过程中会慢慢地丧失活动能力，好像是逐渐地瘫痪或受到其他形式的损伤。有一项研究表明，有一种砂壳纤毛虫在接触到双鞭甲藻后只能往回游动而离开它预定的捕食对象。有时候，吃藻类的动物看不上这些有毒的藻类，好像这些藻类很不合它们的口味。这些反应都能减少藻类被吞食的可能性，从而促进了水华的形成。

但是，无毒的浮游植物也能形成水华，因此毒素不可能只是为藻类起到自我防卫的作用。科学家在探索藻类中需要毒素的生物化学途径，但是这项研究还一直未见成效。这些毒素不是蛋白质，而是通过一系列需要多种基因的一系列化学步骤后合成的。研究人员推测可能存在某些生物合成途径，但是未能分离到化学介体或只在毒素生产中起作用的酶。因此很难对这些有机体使用有效的分子生物学工具，只好研究其基因或开发其他检测工具。

关于毒素代谢，我们有几条值得注意的线索。例如，当我们改变某些品系的双鞭甲藻的生长条件后，它们会产生不同量的毒素和不同组的毒素衍生物。毒素的代谢是个动力学过程，但是我们仍然不知道它们是否具有特异的生化作用。就拿能杀死鱼的带倒刺的角刺藻属来说，这种藻的“毒素”之所以能引发病害和招致死亡也许是因为这些代谢物对高等动物体内离子通道上的受体位点具有意外的化学亲和性。

细菌或细菌的基因可能对浮游植物毒素的产生起作用，这是正在积极研究的一个领域。我们想知道，包括浮游植物、海藻、细菌和蓝细菌在内的遗传上各不相同的这一系列有机体为何都可能进化出生产石房蛤毒素所需要的基因？几年前，日本Kitasato大学的Masaki Kodama从经过抗生素处理的A. tamarense培养物中分离到了胞内细菌并证明这种细菌会产生石房蛤毒素。这一发现证明了这样一个由来已久但被长期忽视的假设，即毒素也许是由生活在双鞭甲藻体内或体表的某种细菌产生的。

尽管进行了值得重视的研究，但是仍然存在着分歧意见。现在，许多科学家都同意有些细菌会产生毒素，但是他们指出，密集的细菌培养物只会产生极少量的毒素。关于能否在双鞭甲藻体内可能找到这些细菌的问题也同样不清楚。因此看来这些细胞内细菌不可能产生已经在双鞭甲藻体内见到的所有毒素。但是在少量与藻共生的细菌和其宿主双鞭甲藻之间也许存在某种协同作用。当从培养物中分离出细菌后，这种协同作用就消失了。从另一方面看来，细菌的某个基因或质粒也许介入了毒素生产。

正因为产生毒素的或在各种海洋系统里造成种种问题的藻类是多种多样的，所以试图普遍地论述有害水华动态的种种努力总是以失败而告终。但是，许多有害藻种都拥有一些机制。当暖流或淡水流在较冷的富含营养物质的水面上形成一个层次分明的表层时，往往会产生赤潮。迅速生长的藻很快地耗尽上层水中的营养物质，而在各层的分界面（称为密度跃层）的下面只留下氮和磷。不活动的浮游植物轻易到不了这一层，但是活动性藻（包括双鞭甲藻）却能繁茂地生长。许多活动性藻的游动速度每天可达十余米，而另一些则每天都作垂直迁移：这些藻白天停留在水表面像进行日光浴那样地利用着阳光，然后在夜间往下游到密度跃层去吸收营养物质。结果是，在缺少营养物质因而看起来似乎不能支持藻类繁茂生长的水表面会突然出现水华。

藻类也能在水平状的活动中（穿越的范围要大得多）利用同样的招术。北卡罗莱纳的那次NSP突发事件可以说明洋流是怎样把主要的有毒种从一个区域运送到另一个区域的。位于保佛（马来西亚）的国家海洋和大气层管理署的国家海洋渔业服务实验室的生物学家Patricia A. Tester在得到第一批关于居民得病的报告后，就用显微镜检验了取自当地水域的浮游生物，她看到了和在佛罗里达西海洋引起NSP复发的短裸甲藻相类似的一些细胞。专家们很快肯定了她的试验性鉴定。因此当局在该州历史上第一次因藻类产生的毒素而封闭了贝壳类动物的苗床，从而损失2千万美元。

Tester和她的同事们从那时起利用海面温度的卫星图像确定北卡罗莱纳的短裸甲藻群体产生于距此约1000公里佛罗里达的西南海岸。那个水华从墨西哥湾向上游移动到美国的东南海岸，是由在Gulf Stream湾达到顶点的几股海流输送的。输送30天后，由Gulf Stream湾分出一股细流带着短裸甲藻细胞，流到北卡罗莱纳狭窄的大陆架。温暖的水仍留在近岸的水域里，在整整三个星期里都可在卫星图像上识别出来。幸运的是，短裸甲藻没有众所周知的孢囊阶段，所以未能在那里播下种子和占领这个新区域。

这一次意外的事故，连同世界各地与此相类似的其他许多事故都说明了一种不稳定的趋势。由有害的赤潮引发的问题在过去20年里越来越恶化了。但是，其原因却是多方面的，其中有些问题是和污染或其他人类活动有关。例如，全球性的水产养殖业的扩大（这使更多的海域受到密切的监督）以及更多被捕获的鱼可能是已被海藻杀死的或已经摄取了水中的海藻毒素的。同样，我们在以前被认为是无毒的海藻种中发现了毒素，这一事实反映了这一研究领域已趋于成熟。现在，愈益增多的研究人员，更好的分析技术和化学手段以及研究人员问有效的交流都促进了这一研究领域的发展。

在当地或区域内进行的长期研究表明，赤潮（就这个词的最广泛的含义来说）随着海湾污染日益严重而不断增多。在1976-1986年间，香港铜锣湾周围的污染程度增加6倍、赤潮增加8倍。污染可能为海藻提供了更多的营养。日本濑户内海也出现了类似的情况，那里可见到的赤潮从1965年的每年44起，10年后逐步增加到了每年300余起。日本当局在70年代中期对流出的水流进行了严格的监控，从而得以使赤潮减少了50%。

这些例子受到了抨击，因为这两个例子都可能因整个过程中观察人员数量的变化而产生偏差，而这两个例子都是描述海水因水华而变色的图表，而未涉及是否有海藻毒性事件或海藻危害事件。但是，这些资料还是展示了肯定存在的一种明显的相互关系：接受了工业、农业、生活等方面废物，因而富含植物营养物的海湾水体必定会促使海藻生长量的普遍增加。这些营养物可能通过几种途径增加毒性事件或危害事件。最简单的是，所有的浮游植物，不管是有毒的还是无毒的都受益，但是我们注意到有毒种生长更繁茂。你给草坪施肥，草坪就长出更多的草——但是也长出更多的蒲公英。

有些科学家则认为污染会有选择地刺激有害的海藻种。罗德岛大学的Ted Smayda提出了“营养物质比例说”来说明有毒水华现象。这是科学文献里的一个陈旧的概念。他论述人的活动以有利于毒性藻类的方式改变了海湾水体中特定营养物相对的可利用性。例如，硅藻（大部分硅藻是无害的）的细胞壁需要硅，而其他浮游植物则不需要硅。正因为污水中的硅并不多，多的是氮和磷，所以海湾水体里氮-硅的比例或磷-硅的比例在过去的几十年里增大了。在硅被耗尽后，硅藻的生长就终止，而其他浮游植物（其中往往包括比较有毒的种）则能够利用“过剩”的氮和磷来增殖。这种观点是有争议的，但并非毫无事实根据。在德国海岸经23年时序的观察记录下了氮-硅和磷-硅的比例增大了4倍，并伴之以浮游植物群体组成的明显变化；硅藻减少，而鞭毛藻则增加了10余倍。

另一个有关的情况是海藻借助货船进行的长距离运输。我们早就知道船舶在其压舱水中带有海洋有机体，而现在正被证实有毒的藻类也被顺便带着穿洋过海。塔斯马尼亚大学的Gustaaf Hal1egraeff经常戴着矿工的头盔冒险钻进大货船的底舱去收集积累在舱房里的沉积物。仅仅在一艘货船里就发现3亿多个有毒的双鞭甲藻的孢囊。Hal1egraeff认为引发PSP的双鞭甲藻属的种是在过去20年里在当地的木材加工工业发展的同时首次出现在塔斯马尼亚水体中的。空货船在外国的港口里把那里的水连同沉积物一起泵入货舱供压舱用后开始其航行：在塔斯马尼亚装载木板时，这些货舱都要排空。孢囊在航行过程中很容易存活下来而定居在这个新地方。现在，澳大利亚已经颁布了关于在其国内各港口排放压舱水的严格规定。遗憾的是，其他国家并没有这类限制。

人们也许记得，在过去的10年里，人类的活动对全球环境的影响已引起公众强烈的关注。对某些人来说，随着忽视环境影响而来的是全球变暖的预测、森林遭砍伐和生物多样性减少。对于我和我的同事们来说，这段时间带来的是令人迷惑不解的赤潮现象复杂性的增强和其规模的扩大。关于污染增加了藻类（包括无害和有毒的）密集度的迹象是很清楚的。这种影响在香港和日本的濑户内海是显而易见的，而且在海湾的污染缓慢而不引人注意的那些区域里这些影响也可能确实存在，只是不明显而已。但是我们不能把所有新的海藻突然蔓延的现象和新出现的问题都归罪于污染。另外还有许多因素促进了有毒藻类的增殖：有些因素涉及人类的活动，而另一些则不涉及。尽管如此，我们将看到一种不容忽视的迹象：随着愈益增多的世界人口需要消耗愈来愈多的渔业资源，我们必须关心我们沿海的水体，并最大限度地减少可能促使这种惊人的、具毁灭性的以及所谓“赤潮”的海藻突然蔓延现象的各种活动。

【颂平/译；赵裕卿/校】