互动科普

嗜杀成性的大袋鼠及其它有袋动物

Stephen Wroe

在自然界，许多动物都将遭遇暴力引起的横死。因此，小小的一只袋狸的悲惨结局似乎不值得一提。然而，这只小动物的死亡想必会使大多数现代旁观者感到惊奇，因为杀害它的是一只大袋鼠，确切地说，是一只“利齿大鼠袋鼠”。

在20世纪的澳大利亚，温血食肉动物极少见在澳大利亚的土生动物中，斑尾袋鼬和袋獾是体型最大的食肉动物。(外形似狗、同样属于食肉动物的澳洲野犬并非起源于澳大利亚，而是人类在距今5000年至4000年以前从外地引入的)斑尾袋鼬是一种有袋动物，其体重可达7千克(合15磅)，它也被称为澳洲土生的“猫科动物”，因为它很像普通的有胎盘猫类。袋獾也属于一种有袋动物，其外表像叭儿狗，只是头部像凶猛的鬣狗，体型比叭儿狗稍大一点。袋獾可能是世界上最不挑食的食肉动物(这一点尚有争论)，它会狼吞虎咽似地吞吃整具动物体，包括其牙齿在内。这一对奇特的动物被划归袋鼬科，该科还包括其它上生猫科动物，及体型小得多、主要食虫的所谓袋小鼠。

一些科学家认为澳洲从未维持过相当大的大型温血食肉动物群体。最近，哈佛大学的蒂姆·弗兰讷利(Flannery)提出，在过去约2000万年的时间里澳洲土生动物的进化因土壤贫瘠和气候多变而受到了限制。他的理论是，这些因素限制了植物生物量，从而又限制了潜在的食肉动物的体型尺度和丰富性。他和其他学者提出，像7米(合23英尺)长的蜥蜴(Megalania prisca)一类生活在更新世的爬行动物担当了大型陆生食肉动物的角色。冷血食肉动物所需食物少于温血食肉动物，因而该理论认为，冷血食肉动物更有可能在艰难的环境中幸存下来。

上述理论最近受到了研究进展(尤其是昆士兰州里弗斯利引人注目的化石发现)的质疑1900牛F，一位欧洲的博物学家W. E. 卡梅伦最先注意到这一偏远之地存在着的动物化石，然而，他认为，他所见到的化石年代不太久远——不到200万年。此外，由于里弗斯利的自然条件极其恶劣——夏日的酷暑和季风雨使得发掘工作只能在冬季进行，因而古生物学家们在长达数十年的时间里忽略了此地。然而，1963年，纽约市美国自然史博物馆的理查德·特德福持(Tedford)和澳大利亚矿产资源局(Bureau of Minecal Resources)的阿伦·R·劳埃德冒险访问了该地。他们发现，尽管这些动物化石令人很感兴趣，并且年代比前认为的要早，但却很零碎，难以复原。

可是，他们的发现促成了对里弗斯利的其它几次考察。1983年，笔者的前上司悉尼澳大利亚博物馆的现任馆长迈克尔·阿切尔获得了生物学上有重大意义的发现——一个空闲的时候，他在遗址上往脚下望，发现了很大一块岩石，其中正好有许多新的澳洲第三纪哺乳动物物种的化石，其种类之多，不亚于前几个世纪得到描述的物种。从那时起，包括大型食肉动物布内的新标本一直在以惊人的速率重见天日，许多保存得非常好，足以令其中一部分被错当成死亡几周的动物的遗骨。

这些古代动物似乎大都是封闭石灰岩洞穴里的，其遗骨迅速而妥善地等到了寓含碳酸钙的水的保护它们证明，澳洲曾有一个巨大的兽群，其凶猛程度不亚于今日所知道的任何一种动物，而其特征则远比令天所知的任何动物更怪异。从1985年起，在里弗斯利新发现了9种食肉动物的化石标本，其中每一种都有斑尾袋鼬的体型那么大或比它更大，这使得至少有500万年历史的澳洲大型食肉动物的数量增加了一倍以上。这一古动物名录上如今包含2种大鼠袋鼠、9种袋“狼”、5种袋“狮”以及一种土生猫科动物。

大鼠袋鼠(propleopine)与香鼠袋鼠(Musky Ratkangaroo)有着密切的亲缘关系，这种小动物如今仍可在昆士兰的雨林中找到，其体重不到1千克——小得看起来很像大鼠。这种动物以各种各样的植物和小动物为食，存现存的袋鼠中，只有它不会齐足跳。作为一种活化石，香鼠袋鼠是一个包括一些可怕的肌肉僵硬的表亲在内的家系唯一剩下且体型最小的幸存者，大鼠袋鼠体重约15千克~60千克之间。和其小体型的后裔一样，它们或许是用四足行走的。

袋狼(thylacinid)和袋狮(thylacoleonid)之所以如此称呼，是因为它们的身体外表上同犬和猫很相似，尽管它们同袋鼠的亲缘关系更为密切袋狼中的最后一种(多半因其臀部的条纹而被错称为“塔斯马尼亚虎”)早在本世纪之初就被消灭了，原因是人们人为它们要捕食绵羊，而实际上这种坏名声基本上是冤枉的。和猫一样，袋狮也有短阔而强有力的颅，并且它们或许也生活在相似的小生境中，其体型可小似家猫也可大如狮子，尽管化石上根本没有育儿袋的实际痕迹但其骼与现存的动物共有的专化特征表明，它们全都属于有袋动物。

可怕的森林

在中新世(距今2500万年至500万年之间)的多数时间里，整个澳洲都覆盖着绿色植被，如今是稀树草原或沙漠的许多地区都覆满了雨林。这些密林是生物进化的动力它滋养着远比任何现代澳洲生境更为丰富的生物多样性。在这样一片森林中旅行一天，你会发现许许多多令你惊奇的动物，其中许多都有着潜在的危险性。

其中一种想必会是利齿大鼠袋鼠，它属于最为古老的鼠袋鼠之列(另外5种已通过较为年轻的化石得到描述)。利齿大鼠袋鼠的体型也是最小的，其体重仅约为10千克-20千克。它的明显特征是近于完整的两块颅骨，这些化石为我们认识大鼠袋鼠的摄食习性提供了迄今为止最明确的依据。

由于这些动物都是有袋食草动物的后裔，因而关于它们的生物学解释存在着一些争论。尽管如此，但所有近来的作者一致认为，这些显然不可亲近的袋鼠除了食草也要食肉，它们的颅骨和牙齿为上述假说提供了证据。

在一般人的想象中，凶猛的食肉动物通常其犬齿也很大。大体上讲，这种观点是能够成立的，但它也有一些例外。许多人都要吃大量的肉，甚至比某些所谓的食肉动物还要多，然而人的犬齿却很小。大猩猩属于食草动物但其犬齿却很大，陆栖哺乳类食肉动物的真正特征是一组用于剪切的有特色的颊牙。

在专化程度不那么高的有胎盘食肉动物大鼠袋鼠和袋狮中，上、下颌的最后两颗到四颗牙齿属于宽面磨牙，主要用于磨碎植物性食物紧靠磨牙前面的，是称为“裂牙”的直立剪切用牙。这类牙齿能够有效地切开肌肉，皮和肌腱。然而，在上述三类动物的每类中，大多数食肉动物物种的裂牙大大扩大了，而用于处理植物性食物的牙齿则缩小甚至消失了。例如，在家猫的口腔中，就可以找到高度专化的食肉动物的颊牙。

因此在动物的颌部中，裂牙相对于磨牙的重要程度就充分地表明了这种动物能够吃下多少肉。在这方面大鼠袋鼠的情形类似于狐狸一类犬科动物，后者属于机会性食肉动物，其磨牙的功能很强。然而，利齿大鼠袋鼠的颅骨有着食肉动物所特有的许多其它特征，例如，其强健的组织结构无疑曾支撑过粗壮的颈部和颌部肌肉，许多食肉动物都需要用它们来制服抗争的猎物。但它从未进化出下颌中比的犬齿。相反，其下门齿变成了尖刀一样的利齿。

根据上述理由，笔者以及其他学者提出，大鼠袋鼠属于杂食动物，有肉食肉，无肉时就吃多种多样的植物性食物。袋鼠的这些变种在澳洲大陆上至少生存了2500万年，只是在过去4万年的某个时候才走向灭绝的。

除了小心提防食肉的大鼠袋鼠，人类若在中新世闯入澳洲大陆想必还得尽力避开低垂的树枝，因为树上还生存着另一种讨厌的猛兽——袋狮和大鼠袋鼠一样，中新世的4种袋狮也是由温和的食草类演进而成的。其原始物种中的大多数既有杂食动物特有的磨牙，也有裂牙。在其它物种中，起粉碎作用的磨牙已缩小或消失，而咬切肉类的牙齿则变得其大无比了。

至少已有8种袋狮得到了正式描述，并且另外两种已得到悉尼新南威尔士大学安娜·吉勒斯皮(Gilicspie)的研究。在历史上，对袋狮的生物学解释一直有争论。作为袋熊科的有袋动物，其现存亲缘关系最近的动物是树袋熊和袋熊一些早期的古生物学家受了这些袋“狮”同食草类有袋动物的密切亲缘关系的影响，认为这些袋“狮”不可能以食肉的方式生活。他们提出了种种不大可能的情况，并最终认为这些动物专门摄食甜瓜(由于这些袋“狮”的牙齿仅能勉强磨碎食物。因而这些学者便认为，它们所摄取的食物很软！)

如今，科学家们一致认为袋狮事实上确属食肉动物许多科学家认为，最近的一种袋狮——Thylacoleo carnifex是有史以来所知的最专化的哺乳类食肉动物，因为它有效地省去了食植物的牙齿，而其裂牙的精致完善则是无与伦比的。这种袋狮没有大的犬齿并且肯定是用长长的切牙来咬杀猎物的。

最大的袋狮也是唯一的一种由完整的骨骼得知的袋狮。许多研究人员认为，这种袋狮的体型有大的狼或豹那么大。而包括笔者在内的其他学者则认为，这样的估计没能说明其骨髂极其强健有力的原因，并且认为，这种可怕的野兽的体型可能有现代的狮那么大。它的结构是为了产生尽可能大的力量，而不是为了耐久，因而它有着肌肉极其发达的前肢由于其牙齿锋利无比，再加上每个半对向的拇指的末端都有巨大铠装的弹簧刀一样的利爪，因而在任何一个大陆上，这种袋狮想必都是一种可怕的食肉动物。

有袋的猛兽

毫无疑问，最大的袋狮己演变得适台摄取体型相当大的猎物，或许体型比其自身还要大得多。虽然带拇指脚爪的确切用场尚不清楚，但有一点是肯定的，一旦被大袋狮强有力的脚爪抓住了，那就几乎没有任何动物能够幸免于难。

称为“Wakaleo”的几种袋狮体型较小，大约有豹那么大。这类袋狮(以及可能还有Thylacoleo)的体格结构不是为了提高速度，而是为了获得极大的力量，并且可能适宜于专门从空中进行袭击。和豹一样，它们可能是从树上向猎物进行偷袭相反，大约为家猫大小的Priscileo roskellyae则有可能专门袭击树栖猎物。鉴于其体型和极度的捕食性适应性变化，笔者认为，大袋狮很可能占据着澳洲食物金字塔的顶极位置，而最大的袋狮则至少生存到5万年前，以致或许曾以人类为食。

在有森林的地面上，袋狼处于支配地位。当欧洲人于200多年以前抵达澳洲时他们只发现有2个有袋动物家族有食肉性成员，它们就是袋“狼”(其中目前幸存的只有袋狼)和数量多得多的动物群体——袋鼬。这类野兽多半体型小而好斗，其体重通常以克而不是千克计现，现存已得到描述的超过60种。

由于在近代袋鼬显然在物种多样性上占优势，因而古生物学家们曾经认为在遥远的过去其数量比袋狼要多得多。然而我们错了。从1990年起已发现7种中新世时就有的袋“狼”，使该科的物种总数达到了9种(其中包括塔斯马尼“亚虎”)，此外还有4种正在加以描述。另一方面，从中新世的化石得到描述的只有一种确属袋鼬。还有几种由化石碎块得知的动物可能也会证明是袋鼬。即使如此，中新世时袋狼的物种数量与袋鼬的比率和现代也有着明显的差别。

塔斯马尼亚虎是唯一的一种生物学和行为得到了直接描述的袋狼，其中大多数描述不可全信。然而下面一点是非常确实的——和大多数犬科动物一样，塔斯马尼亚虎也完全是陆栖动物，其吻部很长并且或许所摄猎物的体型也比自身小得多。其不同点在于，其体格结构很不适合奔跑，并且或许不是成群出动捕食猎物的野兽。此外和大多数犬科动物不同的是，其颊牙已变得只适合纯粹的肉食。

就袋狼和袋鼬而论，其牙齿的布局不同于其它大多数食肉动物。上述动物的每颗磨牙还保留了磨碎和直切的本领。因此，就这种专食肉类的动物而论，起磨碎作用的表面缩小了，而每颗磨牙的直立剪切而则增大了。

事实上，所有的袋狼大都是食肉动物，尽管体型较小，专化程度较低的袋狼或许也要吃昆虫，上述袋狼中的一些演变得进一步背离了犬科(canid)原型。与塔斯马尼亚虎相比，一些中新世的“袋狼”体型很小，其中的一种(即Watulacinuridei)颅骨很短更像猫科动物的颅骨。我们甚至不能肯定所有中新世的袋狼都是陆生动物，因为就其大多数而言我们的依据仅仅是颅骨和颌骨的化石碎片。最近在里弗斯利发现的有1500万年历史的袋狼化石是一个大大的例外，其颅骨和大部分骨髂保存得极好因而我们可以相当肯定地说，至少这种袋狼是生活在陆地上的。

在过去几个月时间里，笔者、阿切尔以及新南威尔士大学的亨克·高瑟尔普根据昆士兰东南部默根约有5500万年历史的化石描述了一种小鼠大小的有袋动物。这一新种的牙齿极其一般化，事实上原始得很难确定它同其它有袋动物的亲缘关系。它可能是袋狼和袋鼬的祖先，甚至有可能是所有澳洲有袋动物的祖先。还有一种可能这一新种不属于Australidelphia(包括现存所有澳洲有袋动物在内的一个分类范畴)而是属于多半系南美动物群的Ameridelphia。

南美洲和澳洲曾经通过南极洲与冈瓦纳古陆联为一体。而有袋动物据信就是由南美洲到达澳洲的。一些科学家认为，在冈瓦纳古陆完全裂解之前，只有属于Australidelphia的哺乳动物进入了澳洲。根据新的化石发现，上述结论可能还不成熟。

食肉动物灭绝的原因

在确定了澳洲大体型有袋食肉动物在中新世时曾经表现得多种多样这一点之后古生物学家们如今面临着这样一个问题：它们遇到什么灾难了？最后的袋狮和大鼠袋鼠的灭绝时间距今并不太久。事实上，当最早的土著人于约5万年前进入澳洲时，或许到处还有它们的身影。因此，一些科学家认为是最早的人类为它们敲响了丧钟。

在这一问题上人类是否有过失一直是一个无法证实因而大有争论的问题。毫无疑问，土著人通过引入澳洲野犬而帮助导致了塔斯马尼亚虎的灭绝，但他们对其它物种的影响则不太清楚，虽然这些问题可能永远不能完全解决，但化石记录却使一点变得很清楚——有袋食肉动物的多样性在中新世早期到中期时达到顶峰，而在人类进入澳洲之前很久就已急剧下降。例如，在中新世中期时这里至少还有5种袋狼，在中新世末期时，还有2种，但人类认识的却从来只有1种。显而易见的是，这一问题上除了人类的影响之外还有一些因素起了作用或许澳洲土著人只是加快了一个早已存在的灭绝进程。一个最有可能成立的原因是干旱从中新期起澳洲受冰期环境的影响日益严重，降雨量和海平面也不断降低，这一趋势在过去约200万年的时间里达到高峰，约有20个冰期使澳洲的动物区都深受其害，最后一个冰期的影响很严重，尽管不是最重的。

许多研究人员认为，气候变化和人类带来的压力的某种共同作用消灭了澳洲大的大部分残存大体型食草动物。随着其偏爱的肉食的消失，澳洲有袋食肉动物的丧钟开始敲响如今这已成了一个悲惨的现实——在澳洲和整个美洲曾经存在的数十种奇妙的大型有袋食肉动物中，只有斑尾袋鼬和袋獾仍然存在。对于袋狼不可原谅的灭绝，非土著澳洲人必须承担全部责任。若是我们让同样的命运降临到最后两种有袋食肉动物的头上，我们的子孙后代肯定永远不会宽恕我们。

【张牛／译 郭凯声／校】

是食肉的鸟吗？

S. W.

1998年11月，澳大利亚中央博物馆的彼得·穆里和德克·梅吉里恩对一种已灭绝的称为雷公鸟的陆生鸟类的新的化石作了描述。这种鸟属于澳洲的Dromornithidae科，人类是从1839年开始认识它的。雷公鸟的体型可能很大，其中一些体重或许在500千克以上。然而，由于现存的颅骨化石非常有限，关于其生物学几乎没有确实的结论鉴于缺少化石以及学术界普遍接受的观点——雷公鸟与主要食植物的鸟类的亲缘关系很密切，大多数科学家认为，这种巨鸟属于食草动物。然而，穆里对B. planei的出色复原结果令人吃惊。它表明，其巨大的头颅可能超过了半米长。此外，其肌肉附着部位也很大。这种重达半吨，带有食肉动物的颌部肌肉干口能掩藏一只足球的喙的鸟类究竟是食肉动物还是食草动物？

1991年，现任职于俄亥俄大学骨病医学院(College of Osteopachic)的劳伦斯·M·威特默(Witmer)以及约翰斯-霍普金斯大学医学院的肯尼思·D·罗斯以使人信服的推论提出，除非不飞鸟——Diatryma，北美和欧洲的一种已灭绝的鸟类——是食肉动物，否则其巨大的喙和颌部肌肉系统就会构成严重的“超裕度设计”。按照这一方式推理，笔者不久前提，至少某些dromornithid同样要吃脊椎动物——活的或腐肉。如果是这样的话，那么雷公鸟就是食肉类恐龙灭亡以来，世界上体型最大的两足食肉动物。

【张牛／译 郭凯声／校】