互动科普

在自然界中，丽鱼的种类非常丰富，与在同一个湖泊中生存的其他鱼类相比，也更易演化出新的特征。科学家试图研究丽鱼的基因，揭开它们背后的秘密。

适应辐射是一种由单一祖先分化出多个属种，属种各自演化出可适应不同生态环境的特化器官的现象。当时，那群雀类在加拉帕戈斯群岛上演化出了各种形状与尺寸的鸟喙，能自由地选择不同种类的食物。现在维多利亚湖中的丽鱼也在不断分化出新的属种，甚至，这些丽鱼的分化速度要遥遥领先于达尔文熟悉的雀类：现在湖中就有500多个属种，这些属种几乎是在地质历史上弹指一挥间（约1万~1.5万年）演化出现的，而那些雀类却耗费了数百万年的时间，才演化出14个新的属种。

维多利亚湖并不是丽鱼唯一的家园。非洲、美洲还有印度次大陆的尖角处，也有适宜于丽鱼生存的热带淡水湖与淡水河。它们在不同的地方自成体系，如果全部加在一起，可能会超过2 500个属种。在热带地区，罗非鱼已被饲养为食用鱼，它是丽鱼中的一种，属于热带最重要的水产物种之一。其余大多数丽鱼，例如地图鱼和神仙鱼，则受到水族馆与养鱼爱好者的青睐，因为它们外形美观，还有很多有趣的求偶或繁殖行为。当然，也有很多丽鱼没有得到正式的描述。丽鱼可以与其他的鱼类共同生存在一个湖泊中，但只有丽鱼以惊人的速度分化，形成数量众多的属种。的确，自然界中再没有哪种脊椎动物，能像丽鱼一样在属种的绝对数量、体型、颜色及行为模式上如此丰富多变。在演化的过程中，丽鱼也有许多值得注意的地方，它们身上的特征总会反复出现，即使在不同的丽鱼中，也能平行演化出许多相同的适应性特征。

很早以前，我和一些科学家就对丽鱼多变的形态感到好奇，很想知道到底是哪些因素让它们演化出这么丰富的差异性。基因组测序技术的新进步，让我们可以研究它们的DNA，我们也因此找出了一些线索。虽然丽鱼背后的谜题还远未解开，但令人激动的是，我们已经发现了丽鱼基因组的一些独特性状，这或许就是它们能快速演化，重复出现某些特征的原因。在探索塑造这种鱼类的基因时，我们也能更深入地认识演化机制的内部结构，帮助研究人员解开所有物种的起源之谜。

变化多端的丽鱼

我们已经知道丽鱼变化多端，为了更清晰的了解这种变化到底有多神奇，我们分别考察了以下三地的丽鱼：东非的维多利亚湖，以及孕育了东非丽鱼大家族的马拉维湖和坦噶尼喀湖。马拉维湖中生存着800到1 000种丽鱼；坦噶尼喀湖中的丽鱼演化自较早期的丽鱼，现在也分化出250多个属种，其中一种丽鱼已经发展到另外两处比较新的湖泊中，并在那里形成了适应辐射。这些丽鱼色彩各异，几乎用尽了彩虹上出现过的所有色彩，体长也从2~100厘米不等。在不同的生存环境中，丽鱼演化出了不同的适应性，因此它们可以进食生存环境中任何一种你能想到的食物。食藻类丽鱼的牙齿扁平，和人类的门牙很像，这些牙齿能啃噬岩石表面上生长的植物；食虫类丽鱼的牙齿则又长又尖，可以帮助它们探入岩石的缝隙中获取猎物；埋伏型的猎食类丽鱼拥有巨大的颌骨，能前后伸缩，它们可以在几毫秒内吞掉毫无戒心的猎物。这仅是丽鱼各类特化器官中的一小部分。例如在食藻类丽鱼中，有些就演化出了在防浪区觅食的适应性，其他丽鱼仅能从普通的岩石堆中获取食物，有一些丽鱼能从特定的角度在岩石间进食，还有一些只能食用特定种类的藻类。

从东非丽鱼中的所有属种来看，一些高度特化的器官曾在演化中反复出现，甚至频繁到了令人瞠目的程度。例如，在这三处湖泊中，都生存着几种仅食用其他鱼类鳞片的丽鱼。它们全都演化出了与众不同的“内弯”齿，能勾住进食对象身上的鳞片。除了牙齿能适应这种进食习惯以外，它们的口颌也演化成了不对称的形状，张开方向要么只能永远朝左，要么只能永远朝右，无法自由操控。这是为了让丽鱼能更好地从某侧面刮取猎物身上的鳞片。“左撇子”丽鱼从猎物的右侧刮削鳞片，“右撇子”丽鱼则是从左侧刮削。自然选择让两种不对称口颌的丽鱼数量处于均衡状态。我和同事在坦噶尼喀湖一带搜寻到的刮鳞类丽鱼中，有半数是“右撇子”，另一半则是“左撇子”。这些刮鳞类丽鱼都有一整套特化器官，让它们能适应与众不同的生存方式。有趣的是，这些趋同的特征在之前提到的湖泊中至少先后出现过三次。

另一种先后出现过多次的特征，是特大号的鱼唇，出现这个特征的丽鱼专门捕食在岩缝中的食物。我和同事曾在讲解时提到过，这种唇形很像美国女影星安吉莉娜·朱莉（Angelina Jolie）的嘴唇，它能起到密封和减震的作用，帮助丽鱼将猎物从藏身的地方吸出来。没有这种厚唇的丽鱼就无法高效地捕捉在窄缝中的猎物。让人惊讶的是，无论丽鱼在非洲较新的几处生存水域中，还是在新世界的繁殖地中，都有多种丽鱼平行地演化出了厚嘴唇的特征。

同样，在一些没有直接血缘关系的丽鱼中，也各自演化出了独特的花纹。大部分丽鱼都变异演化出了黑色竖条纹，估计这种条纹能让它们逃过天敌的捕食。但在东非的这三处湖泊中，也有少量品种演化出了横向的条纹。这种截然不同的条纹主要出现在活水环境的丽鱼身上，它们大多是游得非常快的肉食者，横条纹可能使身体易于隐蔽，让它们躲开生性警觉的猎物的视线。

不断变异不断演化

在演化过程中，丽鱼出现了高度特化的适应性特征，但不断分化出的多样性与平行演化之间似乎存在着矛盾，不得不进一步思考几个关键性问题。进食器官高度特化的丽鱼只能适应十分有限的食物来源，这就意味着一旦食物来源出现问题，该物种就会陷入困境。那么丽鱼是如何成功避免陷入困境的？其中一种解释是，丽鱼存在一种奇特的解剖结构，在所有的淡水鱼中，只有丽鱼才有。所有的丽鱼都有一对正常的口颌，除此之外，在咽喉处还有一对咽颌，它们就像电影《异形》中的那只怪物一样。在吃下任何食物的过程中，都会先用口颌磨碎，再经过咽颌进行二次研磨与加工。这样一来，丽鱼既有能够磨碎食物的口颌，又有可以分解其他物质的咽颌，许多丽鱼都变成了既杂又精的“多面手”。换句话说，它们能够在演化出特化器官的同时，保留对各类食物的广泛适应性，以备在食物出现危机，或者在环境中出现更好的食物时，及时适应。

咽颌的出现解释了丽鱼为什么能够抵抗特化带来的风险。但它们是如何产生这种新颖的演化方式？都有哪些因素使它们能迅速使控制性状的基因发生改变？同样的适应结果又是如何反复出现在不同的属种间？最近，因为基因组快速测序法的出现，我和70多名来自世界各地的研究人员组成了一支研究团队，试图回答这些问题。我们逐渐找到了丽鱼能取得成功的原因。去年，我们首次获取了丽鱼基因组中的DNA序列。除了五种非洲丽鱼的完整序列，我们还得到了60条鱼类个体的DNA序列片段，它们都生活在维多利亚湖中，与丽鱼在血缘上属近亲关系。通过这五种基因组的相互对照，同时也与另一种亲缘关系较远的棘鱼（在多样性上弱得多）基因组进行对照，我们已经能识别出丽鱼基因组中多种独有的特性，它能帮助我们解释这个族群为什么会产生这么惊人的多样性。

在研究丽鱼的基因组时，首要问题之一，是弄清楚导致氨基酸发生突变的因素。蛋白质在细胞中担任着十分重要的角色。基因中包含着如何排列氨基酸的信息，细胞会按基因提供的信息，把氨基酸排列起来，合成特定的蛋白质。如果含有变异氨基酸的蛋白质含量超标，就存在突变的可能。如果刚好处在选择压力比较大的生存环境中，就会因为这些突变使演化的速度加快。换言之，如果生存压力特别大，那些身体中含有由变异氨基酸组成的蛋白质的鱼，就能发展出新的性状，从而获得有利生存的技能或繁殖优势。我们发现，与其他丽鱼科的鱼相比，罗非鱼的演化表现并不明显，但在它身上出现的突变数量，也比棘鱼要多很多。而那些生存在马拉维湖和维多利亚湖中的丽鱼，不仅外形和特征繁复多变，在突变的数量还比罗非鱼高出3~5倍。据我们所知，丽鱼中许多受到突变影响的基因都会在颌骨的发育上表现出来，鉴于丽鱼对食物来源的适应性如此之高，这个发现也算找到了源头。在这种情况下，作用在多处基因上的选择压力，成了加速丽鱼新物种形成的一种机制。

一些单一基因也能直接控制丽鱼的特征。我们已经发现了通过某单一基因能决定丽鱼条纹朝向的证据。研究决定条纹的基因，就是在研究能直接控制生物体的某些结构和外观出现重大变异的基因，它能够帮助我们理解为什么丽鱼会出现大量不同的属种。

怀着同样的热忱，我们也研究了丽鱼基因组中单一基因的多份拷贝。科学家在几十年前就已经发现，基因片段的重复是基因功能能够迅速发生分化的重要机制，这一机制一般是因为DNA复制过程中出现了错误。简言之，如果一段基因出现了重复，新的副本就可能会发生变异，这是在不丢失对应基因遗传信息的基础上进行的，因为另一份副本依然有效。以这种方式发生突变，可以帮助生物适应周边的环境。通常，在不损害生物生存的情况下，基因能发生的变异相当有限。基因组分析的结果表明，丽鱼发生基因重复的概率要比“正常”的棘鱼高出5倍。

我们试图分析出第三种基因组机制，这种机制叫做“跳跃基因”（jumping genes）。在一只普通鱼类的基因组中，跳跃的基因占总基因数的16%~19%，表面上看，这种基因并没有什么用，但它能自我复制，从基因组的一处位置跳到另一处。如果跳跃到新位置后，重新搭配起来的基因发生功能的改变，影响了蛋白质的编码和蛋白质的性质，那它就会成为驱动丽鱼演化的重要力量。在丽鱼的基因组中，我们发现了数次因基因跳跃的快速积累，其中某一次集中发生基因跳跃的时期，恰好与维多利亚湖中丽鱼快速演化的阶段相吻合。这种时间上的吻合意味着，跳跃基因或许对丽鱼的快速演化形成了促进作用。

对于通常很少出现变异的DNA序列，我们也做了检查。基因组中并不编码蛋白质的基因片段，往往会在大尺度的演化过程中表现出高度保守性。我们称之为保守非编码元件（Conserved Noncoding Elements，简称CNE）。一般情况下，CNE不像非保守的基因一样，随着时间增长一直积累变异，使鱼类演化出特殊特性，形成不同的属种。但对丽鱼来说，这些CNE可能也会影响基因的功能。在不同的丽鱼品种中，都拥有大量相同的CNE，一些与它们亲缘关系较远的棘鱼也同样如此。但进一步观察时，我们发现，尽管不同品种丽鱼的CNE非常相像，但是它们的CNE变异更明显，已经超出了我们对普通CNE的认识。从丽鱼基因组对照实验中，我们发现，在个别的丽鱼血统中，约有60%的CNE发生了明显变异。这个百分比高得惊人，它意味着与CNE相关的基因可能已经发生了功能上的变异。在随后的一系列实验中，研究者们想到，可以通过将相关遗传物质嵌入斑马鱼（也是丽鱼的一种）基因组，检测丽鱼原有的保守基因与变异后的CNE的功能。实验发现，变异后的CNE确实激活了相关的基因。CNE的改变就像是一个的信号，它表明，CNE的变异也在帮助丽鱼产生不同的特性，演化出新的属种。

另一种在不同物种中普遍表现出高度保守性的遗传物质，是miRNA。miRNA是一种小型分子，它就像是基因开关，能够告诉基因应该在何时何处开始工作。在丽鱼身上，我们十分惊讶地发现了40种以前从未在其他鱼类身上见过的miRNA。接着我们又研究了丽鱼的胚胎，查看这些miRNA控制着哪些基因的开关，影响了什么生理特征。结果显示，它们会按照十分规律的方式工作，只激活或关闭特定组织中的基因。miRNA的工作有明确的目的性，这也显示出，可能就是因为它们才使精确的塑形成为可能，让丽鱼拥有形形色色特化的进食器官，以及其他特征。

要完全理解丽鱼基因组中近百种miRNA的工作方式，还有很长的路要走，我们需要更深入地研究它是否真的促进了演化变异，又是如何促进的。不过我们相信，它们是使丽鱼发生变异的有力候选者。我们猜测，miRNA可以抑制基因在错误地点和时间的表达，从而在编排这段复杂的基因之舞时，增强基因表达的精确性。借助基因间的相互作用，miRNA可以演化出存在细微差异的牙齿、颌骨、体色花纹，以及不同的求偶行为，而这些细微的不同正是适应性与物种形成的基础所在。

新瓶装旧酒

对丽鱼基因组进行的初步研究表明，新的随机性突变，在丽鱼壮阔的演化过程中扮演了十分重要的角色（如在CNE中所看到的那种，或者孕育出新型miRNA的那种）。但是，我们怀疑，由重复基因和跳跃基因引发的变异，已经在早期完成了大部分的工作。这些变异静悄悄地潜伏在基因里，直到新的生态环境（例如，那些生存在江河里的丽鱼祖先，在转移到充满了空余生态位的新生湖泊后产生的变异） 出现，突然间为它们带来了生存优势。 此时，自然选择会发挥作用，使能适应新环境的物种大量增殖。

之所以得出这样的结论，是因为在研究丽鱼的基因组时，我们无法在它们身上找到多少固定不变的基因差异。也就是说，很少能让同一物种的所有品种都携带同样的变异基因。事实上，即便是在鱼类已经不断分化，从最早的祖先逐渐演变成一个新的物种之后，物种的基因库中还是会保留早期的基因变异。年轻的物种也不是只保留来自它们直系祖先的古老DNA，还可能拥有微弱变异的DNA，它们完全可以和血缘相近的物种进行混种或杂交。这种基因上的混合，可以让新的变异跨越物种的分界自由流动。其中可能有很多原本就存在的变异，它们在需要时，就可以拿出来循环利用。保留古老的变异基因，除了为丽鱼快速演化提供动力外，还能帮助我们解释，同一种高度特化的特征是如何在不同属种间反复出现的。

我们的研究发现，丽鱼的一些特征（对称的颌骨、安吉丽娜·朱莉一般的嘴唇）并不是每次都会重新出现，反倒是相同的基因和基因开关曾被一而再再而三地调用。现在，我们也在等待实验的结果验证这一假说。

本文所描述的基因组机制，并不是丽鱼演化的唯一驱动力。毫无疑问，环境因素的变迁对丽鱼的花纹形成和分化速度产生了至关重要的影响。现在这些鱼类生活在世界各地，丽鱼在不同属种中表现出的差异，也支持了我们这一猜测：在非洲和尼加拉瓜，那些栖息地更为复杂（因而提供了更多的生态位）的湖泊中所出现的辐射分布，要比那些栖息地较为简单的湖泊中的辐射分布中拥有更多的属种。除了因丽鱼本身的演化填补了这些生态位，形成新物种以外，当丽鱼的皮肤颜色发生变化后，雌鱼也会逐渐培养出了对特定体色的偏好。这也能使在不同环境下演化出的丽鱼，表现出更多元的特征。

现在，我们已经完成了基因测序，也通过强大的新技术对这些数据进行了分析，在未来，我们对丽鱼的认识一定会快速进步。但我们还有东西需要学习，我预计，在未来的15年中，研究丽鱼新属种的形成机制，仍会非常热门。

基因组和DNA除了将不同的物种区别开来，它们也将所有有生命的物质联系在了一起。介时，通过不断的研究，我们会对这种独特的语言，形成更深入的认识。