互动科普

有时，蚂蚁之间的战斗和人类的军事行动惊人地相似。

撰文 马克·W·莫菲（Mark W. Moffett） 翻译 高天羽

我从相机上挪开眼睛，在马来西亚雨林的湿润空气中大口喘息，暗暗提醒自己：这些“战士”只是蚂蚁，并非人类。过去几个月，我一直把户外相机用作显微镜，记录这些杀戮的情景；可直到今天，我还是常常忘记眼前这些不过是微小的昆虫而已——我观察的是全异巨首蚁（Pheidologeton diversus），也叫“掠夺蚁”（marauder ant）。

科学家早就知道，某些种类的蚂蚁以及白蚁会结成关系紧密的社会。这些社会的成员数以百万计，常常产生复杂的行为，例如交通管理、公共卫生建设、庄稼种植等等，其中最有意思的或许要数战事：成群的蚂蚁相互厮杀，双方都冒着全军覆没的风险。是的，在这些方面，我们现代人类很像蚂蚁，反倒不像自己的近亲——小规模群聚的猿类。

不过，研究者发现人类和蚂蚁的战争策略如此相似，却还只是不久以前的事。他们发现，蚂蚁和人类一样，在确定如何进攻时有着五花八门的战术选项，在谋划宣战的时间和地点时有着形形色色的战略决策。

行军队列

值得注意的是，虽然蚂蚁和人类在战争上有着种种相似，双方在生物学和社会结构上却大相径庭。蚁群主要由不育的雌蚁构成，她们的责任是充当工蚁和兵蚁，还有少数几只短命的雄蚁充当蚁王（drone），以及一只或几只繁殖力强大的蚁后。蚁群里没有权力阶层，也没有永久的领袖。蚁后虽然以其生育能力成为蚁群生活的主角，但她们并不率领军队或组织劳工。在蚁群里，权力是分散的，战斗决策都由工蚁作出，单个工蚁头脑简单，然而虽然没有监管，它们的决策也能在群体层面上屡屡奏效——这个现象叫做“群体智能”（swarm intelligence）。蚂蚁和人类的生活方式各异，但他们会出于同样的经济原因和敌人开战，比如争夺生存空间、领地、食物，乃至劳力——某些种类的蚂蚁会绑架对手当作奴隶使用。

蚂蚁使用的战术取决于它们所冒的风险。有的蚂蚁靠主动出击打赢战斗，这使人想到公元前6世纪的孙武在《孙子兵法》一书中提出的“兵之情主速”。这类蚂蚁包括各种栖息在温暖地区的行军蚁和其他一些种类，比如亚洲的掠夺蚁。它们纠集数百个，甚至数百万个同伴列成紧密方阵，漫无目的地行进，一遇到猎物和敌人就发起进攻。

我在加纳就目睹过这样的场面：密密麻麻的黑色行军蚁（Dorylus nigricans）的工蚁组成约9米宽的阵形，在地面上前进、搜索。包括黑色行军蚁在内的各种非洲行军蚁又叫“牧蚁”（driver ant），它们用刀刃般的颚割开敌人的肢体，短时间就能将体形数千倍于自己的敌人解决。虽然脊椎动物一般都跑得比蚂蚁快，但我也在加蓬见过掉进陷阱的羚羊被一群牧蚁活活吃掉。行军蚁和掠夺蚁都会把敌对的蚁群从食物旁赶跑——它们的庞大军队足以击败任何对手，并从此控制对方的食物源头。不过，集体狩猎的行军蚁几乎总是怀着更加恶毒的目的，那就是侵袭其他蚁群，夺取对方的幼虫和蛹作为食物。

行军蚁和掠夺蚁的行进方阵令人想起人类战争史上的种种，从古代苏美尔人的作战队形，到美国内战的兵团阵式，都可以拿来比附。这些蚂蚁采取的，是人类有时也会采取的战术：漫无目的地列队前进，每次进攻都是一场赌博——它们可能正走向贫瘠的土地，什么都找不到。其他一些种类的蚂蚁不会倾巢而出，而是派出小部分叫“侦查蚁”（scout）的工蚁去分头寻找食物。侦察蚁在大片土地上散开觅食，其他成员则固守蚁巢，这样，蚁群就能遇到更多猎物、更多敌人。

不过，依赖侦察蚁的蚁群可能没法杀死太多对手，因此侦查蚁必须赶回巢穴组织人手，它们一般是用被称作信息素的化学物质让大部队跟自己走。而在它们召集队伍、整装出发的时候，敌人或许已经重新集结或者撤退了。相比之下，行军蚁或掠夺蚁的工蚁就能立刻召来援军，因为一大群帮手时刻走在它们的身后，其震慑与威吓的效果都是无与伦比的。

排兵布阵

行军蚁和掠夺蚁的可怕之处，不仅仅在于它们拥有数量众多的战士。我对掠夺蚁的研究还显示，它们的军队部署相当合理，既能提高行动效率，又能降低蚁群的损失。在蚁群中，雌性个体的任务取决于体形大小。掠夺蚁的工蚁在体形上的差异超过其他任何蚁类的工蚁。战斗时，工蚁中的“小型蚁”（minors，也就是文章开头提到的步兵）总是率先奔赴前线，即蚁群和猎物或敌人初次遭遇的地点。和种类不同、体形相仿的侦察蚁一样，单只小型掠夺蚁在敌人面前不堪一击；但它们的庞大数量却足以将敌人拖住。虽然部分小蚁会命丧前线，但它们能使敌人的队伍变慢或者瘫痪，直到体形较大的“中型蚁”（medias）和“大型蚁”（majors，即俗称的兵蚁）赶到战场、给敌人致命的一击。和小型蚁相比，中型蚁和大型蚁数量很少，但威胁性却大了许多，有的大型蚁足足有小型蚁的500倍重。

小型蚁在前线的牺牲有效降低了中型蚁和大型蚁的死亡率；而在蚁群中，后两者的抚养成本要远远超过小型蚁。派容易找到替代者的士兵执行危险的任务，是一个有很长历史的战术手段。古代的几个河谷社会都曾征召农民去打最血腥的战役，因为他们军饷低、人数多；在他们的掩护之下，那些训练有素、披坚执锐的精英部队就相对安全了。另外，人类的军队能够用消耗战打败敌人，以战略家所谓的“各个击破法“（defeat in detail）将敌军各部依次消灭，而非整体全歼。同样，掠夺蚁也是在进攻中逐渐扫清小股敌人，而不是直接与敌方主力硬拼。

除了杀死敌对物种和猎物之外，掠夺蚁还会奋力保卫巢穴周围的领地，以及从其他同类蚁群那里抢来的食物。战斗中，每只小型蚁都和敌人捉对厮杀，中型蚁和大型蚁则负责殿后。这样的战斗会持续数小时，激烈程度超过掠夺蚁和其他对手之间的摩擦。战场上，数百只小蚂蚁在几平方英尺（1英尺等于30.48厘米）的地面上展开缠斗，将对手的身体慢慢撕碎。

这种昆虫版的肉搏代表了蚂蚁之间的一般杀戮模式，战死几乎是必然的，这也反映了在一个大蚁群中，劳力之众多、生命之廉价。害怕军队损失的蚂蚁则偏好长距武器，这使它们得以在远处杀伤或阻止敌人，比如欧洲和北美的林蚁（Formica wood ants）就会用肉豆蔻气味的喷雾吓退敌人或让猎物晕倒，又比如美国亚利桑那州的双色锥体蚁（Dorymyrmex bicolor ants）会往敌人头上扔小石子。

英国布里斯托大学的尼格尔·弗兰克斯（Nigel Franks）和同事证明，行军蚁和掠夺蚁的集体暴行符合兰彻斯特平方律（Lanchester’s square law）——这是一战时工程师弗里德里克·兰彻斯特（Frederick Lanchester） 提出的定律，用来推测交战双方可能采用的战略战术。兰彻斯特的计算显示，当好几场战斗在同一片战场上发生，兵力的优势会盖过个体的战斗力。在掠夺蚁的战斗中，只有当本方的情势危险到极点，那些大个子才会舍身奋战，比如，当蚁巢被一个蠢到家的昆虫学家挖开时，各种体形的工蚁就会一拥而上，其中尤以大型蚁的啮咬最为凶狠。

兰彻斯特平方律并非对所有情况下的人类战争统统奏效，同样，它也不能描述蚂蚁在战争中的所有行为。蓄奴蚁（slave-making ant）就是个引人注目的例外。某些蓄奴蚁会从别的蚁群那儿偷来幼蚁，在专门的巢穴里豢养成奴隶。坚固的盔甲[术语叫“外骨骼”（exoskeleton）]和短刀般的颚部赋予了它们卓越的战斗能力，但它们的数量要比掠夺对象少得多。为避免被敌人围歼，有的蓄奴蚁会向敌方阵营释放一种化学“宣传单”，让被袭击的蚁群陷入混乱状态，使它们的工蚁无法联手对付自己。

弗兰克斯和他以前在巴斯大学的研究生卢卡斯·帕特里奇（Lucas Partridge）指出，这种战术符合另外一条人类也偶尔使用的兰彻斯特策略，即所谓的“直线律”。直线律认为，在一对一的作战中，实力较强的战士即便数目较少也一定获胜——而蓄奴蚁释放化学物质就是为了达到这个效果。事实也如此，被蓄奴蚁包围的蚁群常会眼睁睁地看着侵略者横行劫掠，既不抵抗，也不杀敌。

在蚁群中，一个战士对群体的价值会影响到它承担的风险。越是可以牺牲，就越有可能被部署到危险的岗位上去。比如在掠夺蚁的搜索队中，居于外围的守卫往往是年老或者受伤的工蚁，在向进犯的敌人发起冲锋时，它们往往要费很大劲才能继续站着。2008年，南佛罗里达大学的黛比·卡塞尔（Deby Cassil）在《自然科学》（Naturwissenschaften）杂志上撰文指出，火红蚁（fire ant）在受到攻击时，只有那些几个月大的老蚁才会参加战斗，几个星期大的工蚁逃之夭夭，几天大的小蚁则倒在地上装死。从蚂蚁的角度看，人类将健康的年轻人征召入伍的行为多少有点莫名其妙，不过人类学家倒是为这种行为找到了一些依据：至少在有些文化中，成功的男性战士往往会留下更多后代。或许是繁殖优势驱使他们在最好的年华舍身参战——而这优势是工蚁所没有的，因为它们无法繁殖。

防守反击与主动进攻

在对编织蚁的观察中，研究者发现了更多和人类相似的军事策略。编织蚁占据了非洲、亚洲和澳洲雨林的大部分树冠，一个蚁群可以分布到好几棵树上、成员数达到50万只，在规模上足以和某些行军蚁的庞大群落匹敌。编织蚁非常好斗，这一点也和行军蚁相似，但两者的战斗风格却截然不同：行军蚁不用保护领地，因为它们总是结伙游荡，到处搜寻可以攻击、可以食用的其他蚁类；编织蚁则固守巢穴，工蚁分散在领地各处，将对手拦在每一寸地盘之外。

编织蚁的防范策略是派兵扼守要塞，比如树干和地面的交界处，这样它们就可以方便地控制树上的大片领地了。在树叶的茂密掩护之下，编织蚁在树冠中的战略位置建起“兵营”，哪里吃紧，就往哪里派兵。

此外，编织蚁还比行军蚁更加独立。行军蚁剥夺工蚁的自主权，依靠突然袭击式的进攻方式。由于行军蚁战士都紧密团结在行进的大部队周围，它们需要的通讯信号就相对较少，对于敌人和猎物的反应也严守军规。编织蚁则喜欢自由地走来走去，对机会和威胁的反应也比较灵活多变。这种作战风格的反差令人想起腓特烈大帝的严谨和拿破仑的灵活机动。

像行军蚁一样，编织蚁在对付猎物和摧垮敌人时都采取相似的步骤。编织蚁会从腹板腺（sternal gland）分泌出一种短期征兵的信息素，将附近的援军召集起来共同杀敌。它们还有一些专门在战时使用的信号：工蚁从战场上归来时，会对经过身边的同伴扭动身体，以警示前方有战斗；与此同时，它还会在途经之处留下特殊的气味，这是一种直肠腺（rectal gland）分泌的信息素，循着它，同伴们就能找到战场。在占领无主地时，工蚁又会使用另一种信号：它们在这片土地上排泄粪便，类似犬类用尿液标记领地。

“知己知彼”

蚂蚁和人一样，对战争的热衷程度和社会的规模多少有点关系。小的蚁群很少投入持久的战斗，除非是出于自卫。人类中的狩猎－采集民族四处流浪、不留隔夜粮；同样，只有几十名成员的小蚁群也不藏食物、不建居所、没有任何值得用生命维护的东西。在和其他群体发生剧烈冲突时，这些蚂蚁就和人类中的狩猎－采集者一样，往往选择不战而逃。

中等规模的社会可能拥有较多值得保护的资源，但另一方面，它们的力量依然比较小，在考虑派兵犯险时足够谨慎。美国西南部的蜜罐蚁（honeypot ant）就是规避风险的典范。蜜罐蚁生活在中等规模的群落里，一群几千只，为了独享附近的猎物，它们不是径直和对手打个你死我活，而是先在邻近的蚁巢前“设擂比武”、使对手忙于应付。比武的双方站直了六条腿，和对手兜着圈子。两位生物学家、亚利桑那州立大学的伯特·霍德伯勒（Bert Hölldobler）和哈佛大学的E·O·威尔逊（E.O.Wilson）指出，这种“踩高跷”行为和人类社会中仪式性的示威行为很相似；后者也是发生在小规模的部落之间，且多半不会流血。运气好的话，体形较小的蚂蚁们（一般属于较弱的蚁群）能在不牺牲性命的情况下撤退。但赢的一方一有机会就大开杀戒，它们吞吃对方的幼虫，并绑架对方的供蜜蚁（repletes）——供蜜蚁是工蚁的一种，它们鼓胀的肚子里装满食物，遇到饥饿的同伴，就将食物反刍给对方，胜利者会将这些“活动储藏室”拖回巢穴，当作奴隶驱使。为了避免这种不幸的下场，负责侦查的工蚁会先对比武现场做一番勘察，看看本方是否在数量上居于劣势，如有必要，还要组织同伴撤退。

全面冲突一般发生在个体数目超过十万的成熟蚁群当中。许多科学家认为，这种大型昆虫社会效率低下，因为它们产生的新蚁后和雄蚁在群体中所占比例都不如同种类的小蚁群。不过我倒认为这恰恰证明了大蚁群的生产力水平：它们不必将所有资源用于繁殖，而是可以培养一支超过日常需要的额外劳工队伍；这很像是人体培养脂肪组织，以便在艰难的日子里使用。另外，许多研究者都认为，大蚁群中的蚂蚁工作较轻松，因此在任何时候都不太活跃。但是蚁群规模的扩大也使得军队的规模不断壮大，忠心耿耿的士兵们得以充分利用兰彻斯特平方律，以数量压倒对手。同样地，多数人类学家认为，人类战争是在农业技术使人口激增之后才产生的。

“百年战争”

说到底，蚁群之间之所以能爆发极端的战争，是因为它们的构成方式和有机体中的细胞构成方式相似。细胞通过表面的化学标记识别彼此；健康的免疫系统会攻击任何一个带有不同标记的细胞。同样，在大多数健康的蚁群中，蚂蚁也通过身体表面的化学标记识别同伴，对于气味不同的外来者，它们要么攻击，要么躲避。蚂蚁的气味就像文在身上的国旗，永远不会消失，因此，蚂蚁间的战事也不会因为一个蚁群占领另外一个的地盘而平息。对成年蚂蚁来说，中道变节是不可能的事。除了少数例外，每只工蚁都终生归属于自己出生的那个蚁群（当然，蚂蚁的利益和蚁群的利益并非总是一致的，有些蚁类的工蚁会尝试繁殖后代，但它们会被群体阻止，这和有机体内部不同基因间的利益冲突差不多）。

对群体的归属是蚂蚁的一切，因为蚂蚁社会是一个无名者的社会，除了兵蚁和蚁后等特殊成员，普通的工蚁之间是没有个体区分的。对它们来说，对群体的彻底忠诚是作为超有机体的一部分生存下去的基本要求。在这个群体里，死掉一只工蚁不过和砍掉一根手指一样，而且蚁群规模越大，小的伤口就越不足道。

在蚂蚁的世界里，阿根廷蚁（Linepithema humile ant）的行为是对群体忠诚最惊心动魄的诠释。这种蚂蚁原产阿根廷，后来随着人类的货物运输迁徙到了世界的许多角落。它们在美国加利福尼亚州组成了一些规模庞大的“超级蚁群”，其中最大的几个从旧金山一直分布到墨西哥边境，蚁群内的个体数可能达到万亿，彼此靠相同的“国民性”团结在一起。到如今，每月都有数以百万计的阿根廷蚁在圣迭戈周围绵延数英里的战场上阵亡。这片土地上的阿根廷蚁和其他三个蚁群长期处于交战状态，它们的争斗可能从阿根廷蚁在一个世纪前到达美国时就开始了。这些战斗将兰彻斯特平方律表现到了极致：廉价、微小的个体不断倒下，后备力量立刻源源不绝地补上。阿根廷蚁的密度达到了这样的程度：一座普通的乡村院落里就会聚集上百万只工蚁，数量大大超越本地的任何蚁种，它们组成的超级蚁群牢牢控制了领地，将面前的一切对手赶尽杀绝。

是什么让这些阿根廷蚁具有如此冷酷的战斗技能？和人类及许多动物一样，许多蚁种的行为都表现出所谓的“亲敌效应”（dear enemy effect），也就是说，在一段时间的冲突之后，冲突双方会确定边界，死亡数量也随之锐减——通常在双方之间还得存在一块没人占领的无主地。阿根廷蚁原产泛滥平原，作战的蚁群必须在每次水位上升时停止战斗、迁移到较高的地方。就这样，边界永远不能确定，战斗也永不停歇，战争就这样十年、二十年地不断打下去。

超级蚁群的暴力扩张令人联想到过去人类强权殖民的行径：从美洲印第安人到澳洲原住民，较小的群体纷纷遭到灭绝。所幸的是，人类并没有结成我所说的超有机体：我们对集体的忠诚随着时间改变，我们容纳外来移民、让国家的定义灵活变化。虽然对许多蚂蚁而言，战争或许是无法逃脱的命运，但对于我们，战争却是可以避免的。