互动科普

北美西部一度有多个恐龙群落和平共处。科学家苦苦追寻这一奇异现象背后的真相，以期明了这块大陆何以养育如此多的庞然大物。

撰文 斯科特·D·桑普森（Scott D. Sampson） 翻译 蒋青

这个采石场是凯帕洛威茨组（Kaiporowits Formation，一种沉积岩层）中，化石比较丰富的地点之一。在这里，我们只花了两个野外季（field season），就挖掘到了一系列包括众多恐龙化石在内的化石，让人印象最深的是一具钩鼻龙（Gryposaurus）化石，它的骨架几乎完整无缺。这种植食鸭嘴龙身躯巨大，体型直逼暴龙（Tyrannosaurus）。我们的工作正紧锣密鼓地进行着。过不了几天，直升机就会飞抵采石场，我们必须赶在直升机到来之前完成剩余化石的挖掘，然后将这些无价之宝空运到附近的大路上。等候在那里的卡车会把化石运至犹他州自然历史博物馆，由训练有素的自愿者接手，他们会花费几个月时间，小心翼翼地打开皮劳克，除去围岩，黏合骨头，恢复原状。

我在一块突出的砂岩上稍事停留，放眼脚下一望无际的荒原，构思过无数次的场景又开始在脑中萦绕。那是恐龙漫步于此的景象：大部分地方都是被河水浸渍的泛滥平原（floodplain，也称河漫滩）。河流从山顶缓缓流下，蜿蜒西去。旷野上碧草青青，池塘湖泊点缀其间。洼地沼泽上柏树茂密；排水良好之处则是松树和开花植物的天堂。藤萝垂挂于枝头，昆虫在氤氲的水汽中嘤嘤嗡嗡，成群飞舞。这幅画卷，让人联想到如今美国北路易斯安娜的沼泽地带，只需要再加上一大批恐龙就完美了——包括植食性的鸭嘴龙（hadrosaurs）、头上长角的角龙（ceratopsids）、有一对镰刀爪的肉食驰龙（dromaeosaurs）和一种巨型暴龙。

在这个偏远地带，我们十年如一日地挖掘已经为人们推开了一扇窗，从中可以瞥见在晚白垩世坎潘期（Campanian），那些形形色色的恐龙共同生活的有趣场景。坎潘期自8 350万年前开始，7 060万年前结束，可能正是在这段时期，这里的恐龙达到全盛阶段。凯帕洛威茨化石群（Kaiparowits fossil assemblage）的恐龙属种的多样化程度，与美国蒙大拿州、加拿大阿尔伯塔省等北部地区沉积层的产出情况相当，因此从这个层面上来看，化石群并不引人瞩目。然而，凯帕洛威茨的化石种类却不同寻常，这里的大个头恐龙多得令人目不暇接。正是这些发现，迫使我们重新审视恐龙进化及其生存环境，这篇文章也是从这里展开。

南北对峙

晚白垩世的地球是一个巨大的温室。南北两极的冰盖消失殆尽，全球海平面高得异乎寻常。温暖的咸水淹没了北美大陆中间的狭长地带，转变成沟通北冰洋和墨西哥湾的西部内陆海道（Western Interior Seaway），并将整块大陆分为东部的阿帕拉契亚（Appalachia）和西部的拉腊米迪亚（Laramidia）。我们从凯帕洛威茨搜集到的恐龙、植物等化石，一度是拉腊米迪亚上的“居民”。而这块大陆的大小，还不及北美大陆的1/5。

自上世纪60年代起，在西部内陆开展研究的“化石猎人”就已经留意到一种现象：从蒙大拿到阿尔伯塔产出的晚白垩世恐龙化石种类，与南面（如美国新墨西哥州和得克萨斯州）同期岩石中的化石大相径庭。80年代，美国得克萨斯理工大学的托马斯·雷曼（Thomas Lehman）详细梳理了恐龙及其他脊椎动物在拉腊米迪亚的分布情况，发现了一些证据，证明白垩纪最后的1 500万年（包括坎潘期）中，这个地区南北方所栖居的动物确实截然不同。由于没有任何证据显示，南北方之间存在过物理屏障，因此雷曼提出假说认为，气候的纬度梯度效应使南北两端演变出了不同的动植物群落，比如各种大体型恐龙。这是个非常大胆的假设，其他研究者很快就提出了质疑：拉腊米迪亚大陆小得出奇，怎么可能同时养活多个恐龙群落呢？的确，那么多种恐龙屈身于弹丸之地，实在令人觉得匪夷所思。

雷曼假说的批评者指出，这类地理分区现象可能只是一种错觉，是由对不同时代化石的采样不均衡性（uneven sampling）所致。他们说，晚白垩世有数百万年之久，科学家们在西部内陆的不同纬度带工作，也许就相当于在晚白垩世的不同时段里做“时间旅行”。这样，就算每个地质时间点只有一种恐龙动物群生活在拉腊米迪亚，在不同时段采样而造成的不均衡性，也会让人们留下多恐龙区系（province，指在一定地域内形成的特定生物组合，由此地所处的气候、纬度和地形等因素决定）共存的错误印象。除此之外，怀疑者还提供了另一类解释：看似南北互异的恐龙区系，可能是化石采样点不够的结果。直到最近，绝大多数的拉腊米迪亚恐龙群落都来自北方，特别是阿尔伯塔和蒙大拿两地。也许，只要拉腊米迪亚南方区的采样更全面些，就会发现南北其实共有一个单一、广布的恐龙群落。2000年，我和同事刚开始在犹他南部工作时，这些问题都还是未解之谜。

我们从“大阶梯—埃斯卡兰特”（ Grand Staircase-Escalante）找到的化石，对于回答上述质疑贡献良多，它们填补了南方恐龙的空白，给“雷曼理论”提供了有力支持。要想知道南北不同的恐龙区系是否同时存在过，锁定化石年代就十分关键。美国詹姆斯·库克大学的艾里克·罗伯茨（Eric Roberts）是团队里的地质学家，他发现凯帕洛威茨组的地层中火山灰层密布，可以用作放射性同位素测年。测年结果显示，最关键的化石富集带形成于距今7 650万至7 550万年前，只跨越了100万年时光。将这些火山灰测年数据对比拉腊米迪亚其他组的年代，可以发现，凯帕洛威茨组与阿尔伯塔的恐龙园组（Dinosaur Park Formation）在时间上几乎重叠。这也让我们掌握了一个强有力的证据，证明在拉腊米迪亚的南北方，至少各有一种恐龙群落曾经共存。

接下来，就要判断恐龙是否真的南北有别。我们在这条100万年跨度的地层中一共挖掘到15类恐龙，其中有12类可以鉴定到种的级别。只有一种钩鼻龙属的鸭嘴龙可能把足迹延伸到北方。这种鸭嘴龙与阿尔伯塔的显要钩鼻龙（Gryposaurus notabilis）非常相似，但目前还不能认定它们是一个种，相关研究尚在进行中。

除了钩鼻龙这例存疑的个案，应该说，事实已经很清晰了。其他十几种恐龙都与北方种大相径庭：当窃蛋龙类（oviraptorosaur）的哈格里芬龙（Hagryphus）、伤齿龙类（troodont）的塔罗斯龙（Talos）等中小型食肉恐龙游荡在7 000多万年前的犹他大地上时，行走在阿尔伯塔的，却是新颌龙（Chirostenotes）和伤齿龙（Troodon）。同样，犹他地区的顶级陆地食肉兽是名为怪猎龙（Teratophoneus）的短面大暴龙，而在北方地区，则是另一种名为凶猛龙（Gorgosaurus）的暴龙。凯帕洛威茨组的植食恐龙也是一样，与北方相差很大。比如近冠龙（Parasaurolophus）这种头顶具有长管状冠的奇特鸭嘴龙，此前发现过三个种，一种在阿尔伯塔，两种在新墨西哥，而在犹他发现的似乎都是新种。

这种南北差异在角龙身上也同样存在。我们最近命名的角龙中，犹他角龙（Utahceratops）的头顶有长长的颈盾（frill），整个头颅长达两米；华丽角龙（Kosmoceratops）的颈盾较短，但头顶的装饰却繁复到极致，角有15个之多，是所有恐龙中最多的。当犹他角龙、华丽角龙和另一种尚待命名的角龙在犹他啃食植物时，北方却另有几种角龙在大快朵颐。

这个新发现于“大阶梯—埃斯卡兰特”的凯帕洛威茨恐龙群，是迄今为止最有力的一个证据，可以证明拉腊米迪亚具有多个相互独立的恐龙种群。尽管南北恐龙在大类上一样，但每个大类的代表种却各不相同。出土于各个地层的50多种坎潘期恐龙里，还没有一种被认定在南北两地都存在。这些发现说明，南北恐龙种群的差异绝非时空取样不完备造成的假象。在坎潘期晚期的100万年里，至少有两个恐龙群共同生活在拉腊米迪亚大陆上。我们必须认真对待这个问题。

巨龙之乡

在这两个恐龙群中，很多恐龙的身躯都很庞大，这让拉腊米迪亚之谜变得更为费解。人们在研究现生陆生哺乳动物时，发现动物体型的最大值与其赖以生存的土地面积密切相关。不管是从种级层面上看，还是下观每个个体，体型越大的动物都跑得越远，因为对大个子们来说，广阔的天地才能提供足够的食粮。同样的道理，一个种群的分布范围越广，种群密度就越低。种群密度太高，会过度开发食物资源，太低又会让种群面临灭绝的困境。因此，巨型陆生哺乳动物体型的最大值，其实是权衡利弊后的折中之选。最终，在大型脊椎动物这里，体型和物种多样性的上限已经被卡死了，它是生理（新陈代谢率越高，要求的食物供给量越大）、食物供给和生活地域共同作用的结果。如此，才会有“土地越大，能养活的大体型物种越多”的普适公式。这也为大体型食肉动物的生存设下了樊篱，它们必须把自己的领地面积维持在食草动物之上，因为只有很少一部分能量，能从生态系统底层到达食物链顶端。

照理说，大型恐龙也应该遵循现生大型陆生哺乳动物的生存法则，在“袖珍”的拉腊米迪亚上，只应该存在较少的物种才对。但事实上，把凯帕洛威茨组和恐龙公园组的动物群落加在一块儿，我们能数出17～20种共生的巨型恐龙，它们成年时体重都超过一吨，其中大部分重达两吨以上。以现生动物的生存法则来看，这幅景象真是荒诞不经。在今天的地球上，只有一处地方栖息着数量庞大的巨兽，那就是非洲大陆。况且，其中平均体重超过一吨的哺乳动物也不过6种，而它们都还是食草动物——长颈鹿、河马（这种动物呆在淡水中的时间远比在陆地上长）、两种大象和两种犀牛。

确实，非洲和其他大陆在过去都曾出现过很多大型陆生动物，比如在250万至200万年前的更新世早期，非洲大陆上就有大约16种大型食草哺乳动物，包括多种长颈鹿、大象、河马、犀牛和几种体重近一吨的大型羚羊。然而有多项证据表明，拉腊米迪亚的恐龙是个特例。

其一，拉腊米迪亚的面积还不及更新世非洲大陆的1/5，因此，这17～20种巨龙，远比那些大型哺乳动物们住得憋屈。而且，在骨骼化石堆积层中可识别出多例恐龙集群死亡事件，其中有充足的证据，可以证明许多鸭嘴龙和角龙每年至少会花一段时间成群地生活，每群的数量都成百上千。其二，自更新世以来，以哺乳动物占优势的生态系统中，鲜有陆生食肉动物可重达一吨。在陆生哺乳动物的进化史上，确实没有一种食肉兽能赶得上暴龙的个头。狮子是非洲最大的捕食者，体重也不到300千克。反观拉腊米迪亚，至少是三种巨型暴龙的家乡，每一种都明显超过一吨。其三，更新世早期的化石，是由古生物学家在非洲几个国家辛苦挖掘所得，而在拉腊米迪亚，目前挖到的恐龙化石都是出土于两个同一时期的地层。考虑到拉腊米迪亚恐龙的活动范围似乎要比现在的陆生哺乳动物小，而且各个恐龙种群间也没有太多交叉，因此，我们有理由相信，在坎潘期，拉腊米迪亚很可能住着多种恐龙，种群数量可能远超20种。简而言之，来自凯帕洛威茨的新发现有力地证明了，大型哺乳动物在某一地区种群数量不能超过上限值的定律，并不适用于拉腊米迪亚的恐龙。

吃得少还是吃得好？

非洲大型哺乳动物与拉腊米迪亚大型恐龙之间的比较，又把我们拉回了原地。雷曼假说早已引发争议，那么多大个头恐龙，怎么会蜗居于区区弹丸之地？其实，这是有可能的，有两种方案可以解决这个难题：一是这些恐龙比今天的大型哺乳动物吃得少；二是它们生活的环境能比今天提供更多口粮。

科学家一直为恐龙的新陈代谢类型争论不休，不知道它们是像冷血的外温型动物（比如两栖类和爬行类），还是温血的内温型动物（比如鸟类和哺乳动物）。如果它们的新陈代谢率介于两者之间，意即它们对能量的需求低于大型哺乳动物，那么就可以解释，为什么多种巨龙能屈身于拉腊米迪亚了。最近，美国佛罗里达大学的布莱恩·K·麦克纳布（Brian K. McNab）的研究为这种说法提供了依据，也许它们正好符合“金发姑娘”（Goldilocks）模式——不是冷血，也不是温血，只是在两者之间刚刚好。麦克纳布已经找到一些证据，表明恐龙的能量需求较低，以至于它们的种群数量可达到今天非洲食草哺乳动物的5倍。

当然还有另一种可能：比起今天的陆地生态系统，晚白垩世的植物能为食草动物提供更丰富、更营养的食粮。植物的多样性和丰度取决于降水量、温度、生长季持续时间和适宜的生态位。今天，植物多样性和生物量的峰值出现在热带地区，但在晚白垩世的温室气候下，赤道地区的高温会适得其反，让植物和动物的多样性下降。拉腊米迪亚的大部分地区都属于中纬度带，气候反而很温和，生长季也更长。同时，西部的山川和河流让地形多样化，大大增加了生态位；东面的西部内陆海道是降水的主要来源，也让气候更加宜人。目前，美国丹佛自然科学博物馆（Denver Museum of Nature and Science）的古植物学家伊恩·米勒（Ian Miller）和科克·约翰逊（Kirk Johnson）已经从凯帕洛威茨组中找到了约100种植物。尽管要做的事情还很多，但所有证据都表明，拉腊米迪亚恐龙生活之处，植物的数量和种类都很丰富。

要确定低新陈代谢率和良好食物来源这两者中，到底是哪个催生了多样性丰富的大体型恐龙群落，还需要做进一步的实验来验证。直觉上，我认为两者都有份儿。但有一点是我们可以确定的：恐龙所生活的“温室”，和今天完全是冰火两重天。草原、苔原、雨林等由当今冰室气候所催生的生物群落，在恐龙当道时根本不存在。我们对温室气候下生态系统的认识，目前仍处于点滴积累的起步阶段。令人欣慰的是，古生物学越来越看重学科交叉的优势，疑聚了地质、古生态、古气候等学科的科学家的共同心血，研究前景必将更加光明。

同时，我们在凯帕洛威茨组的工作也和所有科学研究一样，一边解答疑难，一边衍生新问题。在已经消失的拉腊米迪亚大陆上，同一时间里有多少个恐龙群并行不悖？划分南北群落的那道屏障到底是什么？真如当初所说，仅仅是气候差异造成的？还是像如今一些地质学家怀疑的那样，在位于今天犹他州北部和科罗拉多州的地方，一条条大河从山顶奔流入海，成为天然的屏障？

最后，还有一个推论值得我们注意。如果每种恐龙的分布地域都比同体型的哺乳动物小，那么，全球的恐龙种群数量恐怕要比以前猜测的多很多。这也意味着，有更多外形离奇、习性奇妙的恐龙还深埋于地下，静候人们一觅芳踪。

本文译者 蒋青，中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生，主攻植物化石。古人将化石想象成“坠落的星辰”，数年的野外考察和室内工作，让她得以与化石亲密接触，徜徉于坠落的星辰中。