互动科普

动物研究经常会利用为研究人类群体行为而开发的技术，反过来，动物研究也可以帮助我们进一步研究人类自己。

动物也离不开自己的社会

动物行为学家用了相当一段时间，并采纳了新的思考方式后才认识到社交网络在动物界的重要性。

20世纪30年代，后来获得诺贝尔奖的康拉德·洛伦兹（Konrad Lorenz）发表了描述鹅的“铭印”现象的著名研究——对于在发育过程中某个关键时期遇到的第一个监护者，新生的鹅有本能的情感依恋。很快，这样的一个观点就成了动物行为学的基本教条：大多数动物本质上就是机器，只有固定的、程序化的行为（更确切地说，是受基因控制的行为）。

然而，研究者很快认识到，外在因素与内在的基因控制会相互影响。先天（基因）和后天（环境）共同决定了动物的行为。虽然这个表述看起来很全面，但没什么用处——先天加后天实际上已经囊括了所有可以想到的影响因素。

因此，研究者们开始研究“试错学习”（trial-and-error learning）是如何塑造行为的。结合野外研究者的观察，这类研究让人们认识到，动物比我们所认为的要聪明得多。黑猩猩和乌鸦可以制作和使用工具；鹦鹉可以通过逻辑解决问题；大象能抛掷巨大的石块破坏通电的栅栏。在研究这些闪耀着智慧的动物行为的过程中，研究者发现一些动物会模仿群体中的其他个体，学习它们的行为。而且，某个特定的群体成员能够意识到自己正在被其他试图收集信息的成员观察。

当然，正如物理学家所知，一旦问题涉及的对象超过两个，事情就会变得复杂起来。对动物社群中不同个体之间互动方式的早期研究，一般都专注于两三个动物间的相互作用。许多研究关注的是一只动物模仿其他动物的配偶选择，一个群体成员窥探潜在竞争对手的战斗技能，或是一个“乞丐”偷窃更擅长收集食物的群体成员的劳动成果。但是，随着动物行为学家对此类行为的研究不断深入，他们越来越清楚地意识到，这些少数个体之间的互动，只是整个群体错综复杂关系的冰山一角。

要更充分地理解动物的社会生活，就必须承认许多动物像我们人类一样，身处复杂的社交网络之中——一个把每个个体与所有群体成员联系起来的关系网。

大约15年前，科学家开始接受上述研究理念——当时，动物行为学家开始采纳社会科学家长期使用的研究人类社交网络的方法。这种方法最早是用来分析工作场所或街坊社区的人际关系，后来被用到了Facebook和Twitter之类的虚拟社区中。

动物的社交网络可能是只有少数个体参与的简单团体，例如在一起游动的松散鱼群；也可能有复杂得多的结构，例如一群狒狒。狒狒群体内，个体间存在多重关系（例如配偶关系、等级关系或相互理毛的关系），这些都会直接或间接的影响群体内的成员。动物的社交网络会经常发生变化：成员会迁入或者迁出，而感染疾病、获取知识和与其他成员互动，都可能给动物的地位和关系带来影响，使之发生改变。

不管是在简单还是复杂的动物社会中，网络成员间的相互关系对它们的生存和繁殖都有重要意义。有关食物、捕食者和配偶的信息的精确程度，以及信息在群体中的传递速度，都依赖于社交网络的结构。和谁玩耍，跟谁打架或者帮助谁，也都取决于网络结构。疾病和寄生虫可以通过中间体从一个个体传到另一个个体，即使这两者从未接触过。

作为总体评估的一部分，研究者重点鉴定了动物网络的几个特征：中枢个体（与其他很多个体有关联，如果去除它们，就会打乱社交网络）；节点（网络中的所有个体）；网络密度（实际存在的关联数量与可能存在的所有关联数量之比）；度（每个个体与其他个体间的关联数量）；影响力（一个个体的朋友们所拥有的朋友数量）；中心性（特定个体的关联数量与群体成员总数的比值）。例如，从国家尺度上看，美国大多数人的中心性都比较低，但是每个人都知道总统，并可以通过地方官员与总统联系，因此总统的中心性接近100%。

为了领会社交网络在自然界是如何运行的，它们又是怎样决定群体中每个成员的行为的，让我们来窥探一下三个非人物种不太私密的生活。（这三个物种的社交网络都曾被动物行为学家分析研究过。）

猕猴警察

豚尾猕猴（Macaca nemestrina）创造了多重的关系网络，例如玩伴组成的网络或者理毛伙伴组成的网络。网络的大小不同，并且一只猴子在不同的网络里可以拥有不同的亲密同伴。某只猕猴在一个网络里担任的角色可能比在其他网络里的角色更重要。但不同的网络有一个共同特点：它们都是在少数负责维持治安的权威成员的掌控下运行的。这些猕猴“警察”是种群中地位最高的雄性，它们花费时间和精力来防止社交网络中其他个体之间发生冲突。

美国圣菲研究所（sante fe institute）的杰西卡·弗拉克（Jessica Flack）和同事，包括埃默里大学的著名灵长类动物学家弗朗斯·德瓦尔（Frans deWaal），对耶基斯国家灵长类研究中心的一个有84只猕猴的种群进行了观察，研究种群内“警察成员”的作用。遗传学家经常把一个基因敲除并观察它的缺失导致的后果，据此分析这个基因在细胞或器官中的作用。弗兰克的团队把这种“敲除”方法用到了猕猴群体中。他们移除了3只担当警察的雄性，然后开始了观察和等待。

移除一个低等级的群体成员对社交网络几乎没什么影响。但跟预想的一样，种群中“警察成员”的缺席会导致种群冲突增加，争斗后和解的情况减少。而出乎意料的是，由于“警察成员”缺席，玩耍和理毛的关系网络也经历了复杂的重建过程。

例如，随着“警察”的离开，群体内每个成员玩耍和理毛的同伴都会变少；也就是说，它们玩耍和理毛网络的“度”减小了。在这些网络中，剩余猴子的“影响力”——一只猴子的朋友的朋友数也减少了。同时，整个社会的凝聚力也削弱了；群体会发生分裂，变成许多更小、更同质化的群体，小群体之间则很少接触。根据这些观察结果，弗拉克和同事推测：“警察成员”的存在使得网络更健康、更紧密，在这样的网络中，群体成员间会发展出更多、更友好的关系。

这种敲除实验证明，网络中的一些个体对社会网络结构有着特别重要的作用，研究动物的社交网络显然对保护生物学有着重要意义。以虎鲸（Orcinus orca）为例。青年雌性个体，以及相互有关联的雌性群体，是传递信息的关键枢纽，这些信息可能与觅食机会有关，也可能与海洋生活的其他方面有关。人类所有可能妨碍这些个体或群体的活动——如猎杀、污染海洋或设置障碍物阻碍虎鲸在海洋中自由游动——都会严重破坏虎鲸的社交网络，从而不利于整个种群的生存。对这些事实的认识，至少能够提醒管理部门制定政策，减少我们人类活动对这些神奇生物的影响。

鸟类的歌舞网络

在自然栖息地生活的野生鸟类种群，也是科学家分析动物社交网络时的研究对象。其中一个物种是中美洲的长尾侏儒鸟（Chiroxiphia linearis）。雄性长尾侏儒鸟生得英俊不凡，它们有靛蓝色的羽毛，红色的羽冠，还有名字中提到的又长又细的尾巴。如果观鸟者能找到出现在同一枝条上的一对雄鸟搭档，就能看到一场甜蜜的双人歌舞表演。雌性的侏儒鸟也会在一边观看，并对这些表演加以评价，据此选择配偶。对雄性来说，最重要的是争取表演机会。不幸的是，要争取到这样的表现机会并不容易，竞争异常激烈，雄鸟之间经常有打斗发生。

怀俄明大学的戴维·麦克唐纳（David McDonald）十几年来一直在哥斯达黎加观察鸟类，他的观察时间加起来达到了9 288小时。通过社交网络分析技术，他发现，幼年时在网络中有较高关联度的雄性更有机会获得表演权。

跟其他舞斗一样，鸟的舞斗规矩也很复杂，不过大体上就是这样：8~15只雄鸟组成的团体总是在一个“舞台区”活动，这个区域有若干条可供雄鸟表演的树枝。在繁殖期（2月末到9月初）之外的任何时间，甚至在繁殖期——只要周围没有雌性，这群雄鸟中的任何一只都可以在舞台区练习唱歌和跳舞。但在繁殖期，当有雌性出现的时候，只有两个最高等级的雄性——标记为α和β的个体可以在舞台区唱歌跳舞。这些参与竞争的表演者实际上结成了一个团队，会激烈地驱逐进入这个区域内的其他雄鸟。

雄性α几乎赢得了这个舞台区域的所有异性。雄性β的酬劳就是在拥有统治权的α死后继承令人垂涎的统治地位。这样的系统让α和β获益巨大。所有雄鸟都想要这样的地位，但没有几只能得到。

随着年轻雄性从1岁到6岁逐渐成熟起来，它们经常在不同的舞台区域之间移动，与许多其他雄性建立关系。成功繁殖的雄鸟平均年龄是10岁，这意味着任何一只雄鸟随着成长都会在它的社交网络中加入许多其他雄性。在麦克唐纳近 10 000小时的野外工作中，他每年都会追踪观察哪些雄鸟之间存在互动关系，坚持了十多年。他利用这些数据绘制了一个社交网络图，来研究网络结构是否能揭示哪个雄性会取得最终的成功。

他的网络分析既考虑了一个个体与其他个体的直接关系，也考虑了相隔几个节点的个体之间的间接关系。（比如，“我不认识伯特本人，但我认识克米特，他认识厄尼，而厄尼认识伯特。”）麦克唐纳最终确定，侏儒鸟社交网络的秘密在于中心性：与那些“人脉”较差的同类相比，位于网络中心的雄性更有可能在繁殖优先级系统中向上攀升，有时它们能取得α和β地位，从而登台表演歌舞赢得雌性的芳心。

需要注意的是，目前这种研究只是辨认出了网络结构，并把这种结构与观察到的鸟类行为联系起来。结构和行为之间的直接因果关系只是假设，并没有得到证明。也有这种可能：雄性α和β并不是因为“人脉”广而获得了权力，而是因为具备深受同伴喜爱的特点从而构建起了更多的社会联系。

海豚与人类的合作

正如我们前面所提到的，社交网络理论的许多工具是从社会科学引进的。所以，对非人类的社交网络进行详尽分析时，科学家首先选择了宽吻海豚作为对象，并不令人惊讶。它们是公认的脑容量大、高智能、高度社会化的动物，就像我们人类一样。

在20世纪90年代末，当时还是研究生的戴维·吕索（David Lusseau）爱上了神奇峡湾（Doubtful Sound）里的宽吻海豚（ursiops truncatus）。神奇峡湾是新西兰南部一个美丽的峡湾，距离吕索就读的奥塔哥大学300多千米。当时吕索正在撰写博士论文（现在他在苏格兰的阿伯丁大学工作），他花了7年的时间追踪这些美丽的动物。他通过拍照，有条不紊地识别峡湾中64头海豚身上的天然标记，从而更好地追踪这些个体。

吕索发现，这64头海豚会组成各种大小不一的群体，在观察到1 000多种群体组合后，吕索认为海豚有一个庞大的社交网络，连接着几乎所有个体。此外，他发现海豚个体在选择同伴时显然只偏爱某几个群体成员。但他不能解释这是为什么。海豚的网络是如何结成的？同伴之间会共享哪些信息或利益？

为了进一步研究这些问题，吕索与巴西圣卡塔琳娜联邦大学水生哺乳动物实验室的保罗·C·西蒙斯-洛佩斯（Paulo C. Simões-Lopes）联手。他们研究了生活在地球另一侧的一个有55个成员的宽吻海豚种群。西蒙斯－洛佩斯在几年前发现这些海豚有一种独特的行为，它们与当地用传统方法捕鱼的渔民结成了成熟的互利关系。

每年春天，从4月到6月，巴西拉古纳地区的渔民们都会使用一种在200多年前由葡萄牙亚速尔群岛的移民带来的捕鱼技术。他们在水里撒下下了长长的网，捕捞来自阿根廷附近凉爽海域的鲻鱼群（Mugil platanus）。近年来，他们获得了意外的帮助：环礁湖中的一些——只有一些——宽吻海豚会把鱼群驱赶到渔民的方向。在合适的时间，海豚会用头部或尾巴击打水面，通知它们的人类伙伴在何时何处撒网。这种合作的结果是，两种哺乳动物都捕到了更多的鱼。

吕索以前的经历让他想到，可以利用社交网络分析来研究这种不可思议的行为。从2007年9月到2009年9月，吕索、西蒙斯-洛佩斯和其他同事在环礁湖乘渔船出海，带着海豚的照片，观察哪些海豚会在一起活动并记录数据。这个研究团队收集到了这个种群中的35头海豚的可靠数据。虽然这是个不完整的数据集，但也明确显示出这些海豚已经建立了一个高度组织化的社会网络。

统计分析发现，拉古纳海豚可以细分为3个亚群，海豚大部分时间都待在自己的亚群中。虽然所有海豚都与其他亚群的成员有少量的互动，但这些亚群的成员往往在一起游动，而且主要与自己亚群中的其他个体互动。这种紧密的关系可以促进成员之间的信息传递。

亚群1由15只海豚组成，其中每一只都会与当地渔民合作捕鱼。这个亚群的成员是高度关联的，群内所有的海豚都经常来往，不管是在秋天的鲻鱼捕捞季节，还是在一年中的其他时间。因此群内的信息流动是很顺畅的。毫无疑问，亚群1受益于它们与人类的关系，而其他亚群就失去了这个机会。

亚群2和3与亚群1有极大的差异。组成亚群2的海豚都不与渔民合作。虽然在捕鱼季节和非捕鱼季节，亚群2的海豚也都经常在一起活动，但是它们的社会关系比亚群1个体之间的关系弱。

亚群3的8只海豚，其中7只不与渔民合作，但有一只标记为“20”的海豚会与渔民合作。在拉古纳种群的所有海豚中，海豚20花费了最多的时间进行跨亚群的交流。看来，海豚20相当于其所属的亚群与亚群1之间的“联络人”。调查这种“联络人”对高度复杂的网络关系的影响，应该是未来研究的一个热点。但目前的研究结果已经可以证明，像亚群1这样拥有一个紧密的社交网络，可以帮助动物克服个体无法单独解决的挑战——在这个例子中，就是寻找一种方法来与另一个物种的成员（人类渔夫）进行有效的沟通。

研究人员现在还不知道亚群1中是否有一些关键个体（或许是年长的、 经验丰富的海豚） 会教授其它成员如何与人合作。但是，此前已经有研究者发现海豚会互相传授其他复杂的摄食行为，如果在这里发现类似的教学现象应该也是意料之中的。事实上，这种通过社会学到的传统构成了动物文化的基础，并得到了来自社交网络的有力促进。

最初，人们曾以为动物是自动运行基因程序的无脑机器，在那以后，我们对动物的认识有了相当大的进步。现在动物行为学家知道，许多动物非常聪明，它们行为灵活且擅长学习，远超这个领域先驱者的想象。我们预计，更多的社交网络研究和更多对此类研究的报道，将进一步改变人们对动物的看法。它们不是运行预定程序的自动机器，许多非人类的动物都像我们一样生活在复杂的社会环境里。在这样的社交网络里，它们与其它个体间直接和间接的互动对它们的生存和成功有着重大的意义。