互动科普

1987年的一次常规勘测中，在美国南加利福尼亚州海岸外，海洋学家正在阿尔文号潜水艇[阿尔文号于1964年建成，是世界上首艘可以载人的深海潜艇。它隶属于美国伍兹霍尔海洋研究所，可搭载3人，下潜到海平面以下4,500米处，服役以来已执行过4,000多次洋底探测任务。]里绘制圣塔卡特莱那盆地（Santa Catalina Basin）典型寡营养区的海底地图。在最后一次潜水中，扫描声纳勘测到海底一个巨型目标。阿尔文号的前灯穿透1,240米深处海底的黑暗，探测到一具部分掩埋在沉积物下长达20米的鲸骨骼。队长克雷格·史密斯（Craig Smith）和他的勘测队研究了潜水录像，认为这很可能是一头蓝鲸或长须鲸的残骸。这头鲸看上去已死去多年，但骸骨周围生机盎然，生活着多种生物——扭动的蠕虫、直径1厘米大小的蛤蚌、小海螺、帽贝、白色微生物垫等。在大洋底部的“不毛之地”中，这头鲸的骸骨造出了一块生机勃勃的绿洲。

一年多后，美国夏威夷大学马诺亚分校的海洋学家史密斯回到这具骨骼的所在地，进行彻底研究。在那儿，他的研究组发现了多种不为人知的物种，还找到了一些过去只在深海热液喷口等特殊环境中发现过的物种。

此后，研究人员相继发现了几十个由沉没鲸尸供养的生物群落，400多个物种生活在这些鲸尸体内或周围，其中至少有30个物种在别处不曾见过。这项研究向我们揭示了这些神奇的鲸尸沉降区生物群落的运行及进化概况。

早在1854年，就有动物学家描述，从南非好望角漂浮的鲸脂中提取到了一种直径1厘米大小的贻贝（mussel）新物种，这是死去的鲸可以供养特殊动物群落的最早证据。始于20世纪的工业深海拖网捕鱼作业让研究人员意识到，这些生物群落对鲸尸体的依赖不足为奇。从20世纪60年代起，在苏格兰、爱尔兰、冰岛、特别是查塔姆海底隆升（Chatham Rise）至东新西兰附近的拖网作业中打捞上来的、附着在鲸头骨及其他骨头上的软体动物新物种的样本日渐增多。在1964年从南非海岸拖网捞到的一块骨头样本表面，覆盖着1854年在该海区首次发现的那种小贻贝。

贻贝并非在鲸骨上发现的唯一新物种：1985年曾有人描述过一种极小的、此前不为人知的帽贝（limpet）——长着圆锥状而非螺旋状贝壳、类似于蜗牛的软体动物。这种帽贝因与骨头的关联而被命名为骨帽贝（Osteopelta）。

直到1987年，史密斯的偶然发现才揭开了沉没死鲸生态奇观的面纱。史密斯的研究小组发现的软体动物种类特别有趣，这些蛤蚌、贻贝属于一类已知的拥有化能合成细菌（chemosynthetic bacteria）的群体。这类细菌可以从无机化学材料中汲取能量，有时还是构建整个生态系统的基础。（在生物“发明”光合作用并把氧气带进生物圈前，最早的生物是化能合成生物，尽管它们的新陈代谢和现代化能合成生物不同。）我们知道的大部分软体动物都只出现在其他有化能合成基础的地方：贻贝生活在腐木和热液喷口；巨蛤（vesicomyid）生活在热液口和液体中富含甲烷及其他碳氢化合物的冷泉（cold seep）；满月蛤 （lucinid）生活在冷泉和厌氧沉积物（海底缺氧的沉积物）中；还有一种海螺生活在厌氧沉积物中。

这些相似点让史密斯及其同事在1989年指出，鲸骨架可能充当着深海生物在不同化能合成群落间传播的“跳板”。这些生物能否在不同生物群落之间进行代际延续，这些物种能否在一个更长的时间尺度上延续下去，至今依然是一个谜。

生态系统的形成

为了弄清鲸尸沉降区生物群落的运作和持续时间，史密斯及同事在1992年启动了一个棘手、也许可以说有点臭味的项目。他们先将被冲到加利福尼亚海岸的鲸尸拖出来，而后将它沉入深海。为了抵抗腐质分解气体产生的浮力，他们还在鲸尸体上绑了2,700多千克的钢锭（大多数鲸死的时候浮力为负，因而它们会下沉而不是搁浅）。接着，他们定期使用阿尔文号或遥控潜艇（ROV）观测沉降的鲸尸体。在6年里，研究者沉没了3头灰鲸，对它们的定期观测一直持续到2000年。他们还回访了发现于1987年和1995年的两具鲸骨。

他们观测到，沉到海底的鲸尸经历了3个部分重叠的生态阶段。第一阶段是“移动的清道夫阶段”（mobile scavenger stage），在鲸尸体沉至海底时开始。成群的盲鳗在鲸尸中啃食出“通道”，一些铠鲨（sleeper shark）则吃掉大块的肉。这些食腐动物以每天消耗40~60千克（相当于一个人的体重）的速度，清除了鲸大部分的软组织——鲸脂、肌肉及内脏。即便如此，根据鲸尸的大小，这顿盛宴至少可持续两年。

第二阶段也可以持续两年，被称为“投机者富集阶段”（enrichment opportunist stage）。在此期间，种类不多但高密度的生物群体开始开垦鲸尸体及新暴露的骨头周围的沉积物。这些生物直接以大量的鲸脂及食腐动物残留下的营养软组织为食。在这一阶段最为活跃的生物，主要是多毛纲环节动物（刚毛虫）和甲壳类生物。

当软组织被啃食光，鲸尸进入了最漫长的第三个阶段，即“亲硫阶段”（sulfophilic stage）。特定的厌氧细菌分解鲸骨里的油脂。这些厌氧细菌与好氧细菌不同，后者利用溶解于海水的氧分子来消化养分，前者则利用溶解的硫酸盐作为氧来源，并释放硫化氢作为代谢废物。动物不能直接将该气体作为能量来源，事实上，这些气体对它们来说通常是有毒的。但某些化能合成细菌能够利用这些气体。它们吸收海水中的氧气来氧化硫化物，制造生长所需的能量。动物要么利用共生细菌（如贻贝、巨蛤和满月蛤），要么通过捕食微生物（如帽贝和螺）来生存。鲸骨的油脂含量特别高（具体原因还不清楚），一头40吨的鲸的残骸可能含有2,000千克～3,000千克油脂，这些油脂的分解过程也十分缓慢。因此，一头大鲸的亲硫阶段可延续50年，甚至上百年之久。

每年约有6.9万头大体型的鲸死亡，根据这一数据，史密斯及其同事推测，在任意时刻，全世界海域内都有9种最大型鲸的大约69万块骨骼正在腐烂。（当然，过去两个世纪里的工业捕鲸已经导致鲸数量骤减，因此工业捕鲸之前的鲸尸沉降区应该会多得多，数量可能是现在的6倍。）鲸尸骨之间的平均间距大约为12千米；而灰鲸迁移路线上，平均间距可能只有5千米。这么短的间距足以让幼虫从一个地点迁移到另一个地点。这也被研究组认为是对他们的“跳板模型”的进一步支持，这一模型解释了化能合成有机物在鲸沉降区、深海热液喷口和冷泉间的迁移。

无光生物的生命之源

自史密斯及其同事开创鲸残骸沉降实验后，该实验方法被广泛运用。来自瑞典、日本和美国加利福尼亚州蒙特雷的三个研究组也进行了类似实验。其他一些鲸尸骨也在不同的深海区，如日本南部的鸟岛（Torishima）海山和美国的蒙特雷湾，被意外发现。最新研究证实，全球海域内依附于鲸尸沉降区的生物群落大致相同。但在圣塔卡特莱那鲸骨上发生的事，在其他地方却未曾见到过。

产生差异的原因之一可能是，史密斯研究组的实验选址是在一个相对缺氧的海区，从而导致分解率降低。另一个原因可能是“食骨虫”（Osedax）活动所致。这些不到1厘米长的小生物于2004年在蒙特雷湾鲸身上首度被发现，而后也出现在瑞典和日本的实验区。此后，研究员在南加利福尼亚鲸尸上也发现了“食骨虫”，只是数量要少一些。

食骨虫伸出一些很小的附属物用来交换水中的气体，当遇到危险或刺激时则将附属物缩进黏膜管，此时的食骨虫看起来就像附着于骨头上的一滴黏液。就像某些肠内寄生虫一样，成年食骨虫没有消化道——没有嘴、胃和肛门。奇特的是，它用绿色的肉质“根”扎进暴露的鲸骨，可能是为寄生在其根里的共生细菌获取鲸脂或蛋白质（或同时获取二者）。食骨虫的繁殖方式也很特别：成虫都是雌性，但是体内携带了多只雄性幼虫，这些雄虫永远处于幼虫期，它们的唯一任务似乎就是生产精子。

食骨虫和生活在热液口和冷泉群落的大型管虫（tube worm）亲缘关系很近。遗传学证据表明，食骨虫大约起源于4,000万年前，与巨蛤和鲸起源于同一时期。

食骨虫的“地道作业”迅速破坏了暴露在外的鲸骨，很可能加速了后者的亲硫阶段。这个发现可能意味着，许多鲸尸沉降区在海底活跃的时间没有以前想象的那么长。持续时间的缩短对跳板假说提出了挑战，活跃的鲸尸沉降区的减少使得生物（或它们的幼虫）更难到达不同的化能合成区。

争论焦点

虽然热液口和冷泉口在地球早期就已出现，热液口可能还是地球生命起源之地，但鲸尸沉降群落却是最近才出现的“新生”事物。很自然，一个随之而来的问题就是：依赖于鲸尸体的生态系统是什么时候怎样进化出来的？这个问题的解答，也有助于阐明鲸尸沉降群落和其他深海群落的联系。很显然，我们应该从化石记录中寻找线索。

尽管过去150年里发现了许多鲸化石，但直到1992年，在美国华盛顿州的渐新世（距今3,400万～2,300万年前）岩石里，第一个古鲸尸沉降区生物群落才被世人发现。对这种奇特生物群落的极大兴趣，已经推动科学家发现了更多的案例。在美国加利福尼亚州和日本的三个海区，就发现了几具第三纪中新世（2,300万～500万年前）的鲸化石，我和日本上越教育大学的同事天野和孝（Kazutaka Amano）正在研究其中两具。人们发现，这些古老的鲸尸沉降群落里都有属于化能合成群落的软体动物化石，或者以化能合成群落里的微生物垫为食的软体动物化石。正如人们预期的那样，鲸残骸群落化石记录里并不包含蠕虫这样的软体动物的残迹，因为这些软体生物极易腐烂。所以目前依然无法判断，食骨虫这样的蠕虫是否在那里生存过。

2006年，当时任教于英国利兹大学的斯特芬·基尔（Steffen Kiel）和美国西雅图伯克自然历史文化博物馆的吉姆·格德特（Jim Goedert）指出，出现在始新世晚期和渐新世的最早的鲸尸沉降区群落，由那些能生活在非化能合成生境中的蛤蚌主导；现代鲸尸沉降区亲硫阶段特有的化能合成软体动物在第三纪中新世的化石中才被发现。这些研究人员据此认为，早期的鲸个体比较小，因而不能容纳这种硫化生态群落。然而最近，人们在加利福尼亚某岛上的悬崖上发现了一具较小的中新世鲸骨架，与巨蛤有联系。这个发现暗示，鲸尸体上有没有化能合成软体动物跟鲸的大小关系不大。真正有关的是过去2,000万年来鲸骨骼中鲸脂的含量提高了，这也许是因为脂含量的提高能提高鲸迁移到开阔海洋环境后的生存力。

事实上，自从发现鲸尸沉降区群落开始，研究者就在怀疑，类似的群落或许在第一头鲸出现之前就已经出现了，它们存在于古海洋爬行动物尸体沉降的区域，这些爬行动物包括蛇颈龙、鱼龙和沧龙，它们是中生代海洋的主要捕食者。（中生代是距今2.51亿年～6,500万年的地质时代，包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪，全都是恐龙统治陆地的时期。）1994年，对新西兰始新世（Eocene）沉积物里的龟骨中独特的骨帽贝化石样品的描述，使这个想法得到了广泛的认可。虽然始新世比中生代距离现在更近一些，但这个发现表明，鲸尸沉降区的帽贝也可以在爬行动物骨架中生存，因而它们或许也曾在已经灭绝的中生代海生爬行动物骨架中生存过。

2008年，日本和波兰的一个研究小组在日本发现了两具蛇颈龙的骨架，该处距离晚白垩纪期岩层中provannid （一种深海海螺）被发现的地点仅有10米远。由于这种深海海螺只出现在化能合成场所，所以科学家推测沉没的蛇颈龙可以维持一个与亲硫的现代鲸尸沉降区相当的生物群落。但是，这些爬行动物已在6,500万年前同恐龙一块灭绝了，比鲸进化成形早了2,000多万年，这表明专门依赖沉到海底的大型脊椎动物尸体为生的生物群落，可能是不断重复进化出来的。

日本波兰联合研究组的研究成果表明，蛇颈龙骨骼内部结构与现代鲸骨骼非常相似，骨髓中存在大量缝隙，可以在活着时保存大量油脂。但这些骨骼是否真的富含油脂实际上很难确定。另一方面，似乎有不少生物种群不但存在于依赖鲸遗体的生物群落中，还生活在冷泉口、腐木，甚至热液口生物群落中，因此当鲸进化出现时，它们也能迅速利用这一新的化能合成生境。

目前有关鲸尸沉降区群落的化石记录相当有限，几乎所有相关数据都出自日本和美国西海岸。有关食骨虫的化石证据可能对研究有机体塑造新型生物群落的独特能力特别有用。虽然因为没有骨骼很难找到该蠕虫存在的直接证据，但鲸化石中很可能保存了食骨虫留下的蚀洞，许多研究组正在积极寻找这些蚀洞。

对现代鲸尸沉降区生物群落全球分布状况的记录也相当有限。截至目前，只发现了少数鲸尸体，对南极洲和南冰洋（Southern Ocean，围绕南极洲的海洋，因有不同于太平洋、大西洋和印度洋的重要洋流，国际水文地理组织于2000年确定其为一个独立大洋。）之类生活着大量鲸的海区却一无所知。需要更多的包括活体和化石的发现才能揭开如下疑问：鲸尸沉降区的生态和进化历史是否真的和远古爬行动物沉降区有关联，而这两种生态系统又与其他的深海化能合成群落有着怎样的联系。