互动科普

在美国佛罗里达州徒步旅行时，清晨，你或许会听到隐藏在草木丛中的捕猎者发出的声音。你可能会对自己说，这肯定是鳄鱼发出的声音。但是，这些声音并非来自鳄鱼、母熊，或者某种从亚马孙新引进的捕食者。它来自于人类——“蚯蚓捕集者”。   

蚯蚓捕集者已掌握了把蚯蚓引出洞穴的技艺，他们把蚯蚓收集起来当饵料出售。首先，蚯蚓捕集者把木桩敲进土里，然后用铁片摩擦木桩。由此产生的振动在土地中传播。结果，数以百计的大蚯蚓闻振跑到地面，甚至远离捕集者12米处也有蚯蚓跑出来。

蚯蚓为什么会在白天从土地里跑出来，把自己暴露给包括蚯蚓捕集者在内的众多潜在捕食者呢？蚯蚓是许多动物最喜欢的食物，它们在感到振动时，往地下钻得更深似乎才更合理。直到最近，蚯蚓捕集者还普遍认为，蚯蚓把振动看作要下雨的信号，匆忙跑向地面是为了避免被浸满水的土溺死。毕竟，我们大多数人都见识过大雨之后蚯蚓在路上缓慢爬行的情景。但我猜测有别的因素在起作用。

19世纪，达尔文就听过类似的故事，即振动使当地蚯蚓爬出地面，他也想知道其中的奥妙。一些观测者指出，蚯蚓把振动理解为饥饿鼹鼠在追逐自己的信号，立即逃跑是不得已而为之。我最近的研究和实验就是要解决这个问题，2008年，我终于证明蚯蚓的行为的确是对鼹鼠追逐的反应。

走进森林

达尔文认为鼹鼠追逐这种解释是讲得通的，1881年，他在最后一部著作《蚯蚓与腐植土》（The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms with Observation of Their Habits）中写下了这一观点。但是，在试图通过振动把蚯蚓从地里引诱出来的时候，他却很少成功，因此没有进一步研究这种奇怪的行为。不过，当时的达尔文可无缘认识加里·雷维尔（Gary Revell）和奥德丽·雷维尔（Audrey Revell）夫妇。

雷维尔夫妇是职业蚯蚓捕集者，他们现在依然靠出售蚯蚓维持生计。每年4月，你都可以在美国佛罗里达州狭长地带索普乔皮举办的蚯蚓捕集节发现雷维尔夫妇的身影。蚯蚓捕集节旨在纪念当地历史，活动包括现场音乐演奏、食品与蚯蚓捕集T恤衫售卖，以及蚯蚓捕集王后加冕等活动。

蚯蚓捕集在美国东南部流传了好几代人，20世纪六七十年代在美国阿巴拉契科拉国家森林达到顶峰，该国家森林正好在索普乔皮之外。随着蚯蚓捕集开始吸引媒体关注，美国农业部国家林务局担心该地区的巨蚓（Diplocardia mississippiensis）可能被过度捕集，目前它要求在这片森林捕集蚯蚓必须取得年度捕集许可证，以保证捕集行为控制在森林可以承受的范围内。

阿巴拉契科拉国家森林是检验“鼹鼠假设”的理想之地，该地区的巨蚓因振动反应而闻名于世。此外，在北美发现的许多蚯蚓确切地说都是入侵物种（从欧洲引入），而巨蚓却是该地区的原产物种。这种特征意味着它们与当地捕食者共同进化，这种行为反映了它们对目前环境的适应情况。

本人得到雷维尔夫妇的帮助，观察蚯蚓对振动的反应。加里竖立并用铁片摩擦树桩，奥黛丽收集蚯蚓，我则仔细地在每条蚯蚓出现的地方做标记。当捡完最后一条蚯蚓的时候，我们回头，惊奇地看见大量标记遍布在加里周围。离加里所在之处超过12米的地方也有蚯蚓出现。

蚯蚓出现之后我还对它们进行了观察。我用地音探测仪（geophone，设计来记录土地振动的仪器）来确定蚯蚓捕集摩擦在不同地点产生振动的频率和强度。

这些蚯蚓迅速来到地面：如果逃“跑”也可以用来描述蚯蚓的话，我会说这些蚯蚓就是在逃“跑”。一开始的快速运动就像是在逃离某种地下危险，而在几米之外寻找新地点钻回地下的时候，它们的行动又变得慢悠悠了。

经过大约10分钟的爬行，蚯蚓开始辛苦地钻入土壤，这个过程耗时从10分钟到1个多小时不等。绝大多数蚯蚓都可安然无恙地重返地下。但一些蚯蚓会遭到蚂蚁袭击，一些蚯蚓会被蛇、蜥蜴或食肉甲虫吃掉，还有少数蚯蚓会因炎热干燥天气而脱水身亡。很明显，蚯蚓跑到地面要付出代价；因此可以推测，一定存在紧急理由迫使它们必须这样做。

为了更加直接地测试蚯蚓和鼹鼠的关系，首先我必须证明蚯蚓确实存在落入鼹鼠之口的危险。这里所说的鼹鼠是指美国东部的美洲鼹（Scalopus aquaticus），它们是生活在佛罗里达州狭长地带的唯一鼹鼠。我一到阿巴拉契科拉国家森林，答案就清楚了：我脚还未跨出车门，就看到了鼹鼠通道的标志——道道隆起的土脊从森林中未铺筑的道路上穿过。我驾车转悠了几天，标出了39个这种鼹鼠留下的通道。车子把鼹鼠通道压平之后，我还守株待兔，在它们来修复通道的时候，捕获了几只鼹鼠。这些道路大部分每天都有人通行，泥土碾压密实，鼹鼠挖掘通道要费相当大的工夫。但是，鼹鼠会尽其所能地避免跑出地面使自己暴露在危险中。因此，蚯蚓跑向地表就可安全避开附近觅食的鼹鼠。

地下捕食者

现在，我需要一种更加定量的方法来衡量鼹鼠栖息地和蚯蚓栖息地的重叠状况。加里·雷维尔说，蚯蚓捕集者在森林各处都留下了打桩的洞。确定这些洞的位置并测量这些洞与最近鼹鼠通道的距离，我就能很好掌握鼹鼠和蚯蚓的动静，从而掌握鼹鼠与蚯蚓栖息地的交叉情况。我核查了8个蚯蚓捕集点，并找到了每个捕集点附近的鼹鼠通道。每个蚯蚓捕集木桩洞与鼹鼠通道的平均距离只有20米，远比我预想的短。这表明阿巴拉契科拉国家森林到处都有鼹鼠。

鼹鼠能吃多少蚯蚓？我在阿巴拉契科拉国家森林抓获了一些鼹鼠，连续两周，每只鼹鼠每天吃的巨蚓重量都与其体重相当（40克，也就是大约20条蚯蚓）。因此，如果有机会，一只鼹鼠每年要吃15千克蚯蚓，也就是大约7,000条成年蚯蚓。显然，蚯蚓有足够的理由要不惜一切代价避开鼹鼠。用达尔文的观点来看，这些现象都非常有趣。

如果蚯蚓捕集者在模仿鼹鼠，那就可以假定，鼹鼠挖掘通道产生的土壤振动与蚯蚓捕集者弄出的振动相似。我还不够幸运，没有在阿巴拉契科拉国家森林遇上一只严格意义上正在吃蚯蚓的美洲鼹。但是，在田纳西州，我家附近也发现了美洲鼹。具备一点耐心，应用地音探测仪和手提电脑，我就能够记录大量野生鼹鼠挖掘通道的情景，并留下它们在地里作威作福的影像。鼹鼠产生的振动，主要是由它们有力的前肢弄断草木根系引起的。实际上，我站在几米之外都能听到声音。记录表明，鼹鼠产生的振动频率强度峰值基本上与蚯蚓捕集者弄出的相同，在80~200赫兹之间。

蚯蚓全速逃跑

考虑到所有这些观察结果，我建造了许多填满土壤的1米宽实验场，可以观察、录制和计量鼹鼠与蚯蚓之间的互动。不过，在开始这些实验之前，我和雷维尔夫妇进行了一个更简单的测试。我们有一个装满泥土的桶，里面有几十条蚯蚓，碰巧我最近又抓了一只鼹鼠。我们忍不住把两者放在一起，看看会发生什么情况。鼹鼠往泥土里钻，几秒钟内蚯蚓就不断地逃了出来。

在填满土壤的更大实验场里，它们的反应同样引人注目。随着鼹鼠在各个方向挖掘通道，蚯蚓明显恐慌地跑出土壤外。在这种更加自然的环境里，蚯蚓全速跑出地面很明显是为了逃离可怕的捕食者。在安装了扬声器的较小实验场进行的实验也一样，觅食鼹鼠的声音一传入土壤，蚯蚓就会逃跑。结果清楚地表明：巨蚓生性害怕鼹鼠，每当鼹鼠逼近，它们就向地上逃跑。显然，对于阿巴拉契科拉国家森林的蚯蚓而言，蚯蚓捕集者弄出的声音就好像所有鼹鼠声音的来源。

蚯蚓是否已进化到这样的程度——感觉到要下雨就从地里逃出？我用几个实验进行了检验。最直接的实验就是等待雷雨，并观察户外实验场里蚯蚓的反应。在这种情况下，300条蚯蚓只有两三条会在大约半小时后跑到地面。这种观察结果与先前几项研究吻合——这些研究发现，在浸满水的土壤里呆好几个小时之后，蚯蚓才会缓慢地作出反应，爬到土壤表面。如果蚯蚓逃离洞穴是由下雨的振动引起的，那就可以预期，暴风雨开始几分钟内蚯蚓就会倾巢而出，但事实上它们不会，蚯蚓的集体逃跑发生在蚯蚓捕集者弄出振动和鼹鼠觅食之时！

这样看来，达尔文是正确的。蚯蚓捕集者利用了进化生物学家理查德·道金斯（Richard Dawkins） 所定义的“罕见敌人效应”（rare enemy effect，当掠食者很少遇到某个种类的被掠食者时，它们的掠食行为对这种被掠食者就几乎没有选择效应）。这种情况下，捕食者利用通常情况下是良好策略的反应来捕捉猎物。鼹鼠终年不分白天黑夜都要捕捉猎物，对蚯蚓而言，感觉到鼹鼠般的振动就逃向地表，就是合情合理的举动。不幸的蚯蚓将变成鱼饵，或者有时成为一些狡猾捕食者的腹中之物。事实上，1973年诺贝尔生理学或医学奖获得者、荷兰生物学家尼可拉斯·廷伯根（Nikolaas Tinbergen）先前就指出，银鸥会在地上“行走”，从而觅食蚯蚓。20世纪80年代中期，美国佛罗里达大学约翰·H·考夫曼（John H. Kaufmann）描述了这样的情景，木纹龟（wood turtle）在地上踩踏，迫使蚯蚓来到地面，轻易地成为自己的美食。这两位研究人员都认为上述振动是在模仿鼹鼠。考夫曼是土生土长的佛罗里达州人，甚至认为木纹龟是为蚯蚓而“发声”。不过到现在为止，这个想法从来没有得到正式检验。

在我最后收拾行头，准备结束佛罗里达的野外考察时，雷维尔夫妇送给我一块铁片，这块铁片已经在他们家族代代相传了好几十年。对此，我感到非常荣幸。在开车走出森林的时候，我停下来饲喂当天早些时候捕捉到的一只鼹鼠。我走进森林，试图亲自弄出一些声音为这只鼹鼠弄点食物。我新得到的铁片就像有魔法一样，很快就为鼹鼠弄到了丰富的食物。这些不幸的蚯蚓让我感到一丝讽刺。它们仅仅因为我模仿鼹鼠而逃命，哪知却最终成为真正鼹鼠的美食。