互动科普

那是11月的一天，秋高气爽，在意大利的博洛尼亚附近，我们与块菌搜寻者米尔科·伊利克（Mirko Illice）和他名叫克林托（Clinto）的小狗一起在林间巡游。克林托来回穿梭于橡树林间，嗅查地面，稍作停留，随后又奔跑起来。突然间，它停了下来，开始拼命用两只前爪挖掘。“啊哈，它找到意大利白块菌啦，”米尔科解释说，“只有发现这种块菌，它才会用两只爪子。”米尔科轻轻拉开那只兴奋的小狗，用手指在土层中摸索。终于，他拔出了一个有高尔夫球大小的黄褐色块状物，使劲闻了闻。“好样的，克林托！”米尔科非常高兴：尽管这不是白松露菌（Tuber magnatum，只在意大利南部、塞尔维亚和克罗地亚生长，是白块菌里最好的），克林托的发现还是可以在周六的市场上卖到50美元。

块菌总在菜单和民间传说中出现：胡夫法老（Khufu）把块菌摆上了皇家的餐桌；贝都因人（Bedouins）、喀拉哈里的布希曼人（Bushmen）和澳大利亚土著人在沙漠中搜寻块菌已经有无数代了；古罗马人则一边品尝着美味的块菌，一边猜想它们是打雷的产物。

现代美食家因为块菌带有泥土气息的芳香和滋味而珍视它们，并乐意支付急剧上涨的市场价格——最近意大利白块菌的价格已经超过了每千克3 000美元。但是，尽管长久以来，人类对这种真菌有着浓厚兴趣，关于它们的许多生物学问题仍然没有得到解答。好在过去的20年里，遗传学分析和野外观察已经明确了这些有机体的来源和功能，揭示了它们在许多生态系统中的关键作用。一些濒危物种的生存依赖于这些生长在地下的块菌，这些发现为制定保护这些濒危物种的策略提供了信息。

我们身边的真菌

块菌就像蘑菇一样，都是真菌的果实——子实体。这种肉质器官是临时的繁殖结构，用来产生孢子，而孢子最终萌发形成新的后代。块菌与蘑菇的不同点在于，装载孢子的子实体在地表下面形成，而不是在地面之上。从学术上讲，真正的块菌是那些作为食品销售的子囊菌门（Ascomycota phylum）生物。但是，也有一些类似块菌的真菌，或者说是“假块菌”，属于担子菌门（Basidiomycota），它们的作用与块菌类似。基于这些相似性，我们把所有在地下形成子实体的肉质菌物统称为块菌。

揭示块菌奥秘的科学尝试可以追溯到19世纪，当时试图种植块菌的德国人请植物学家阿尔伯特·伯恩哈德·弗兰克（Albert Bernhard Frank）解释这种美味佳肴是如何繁殖的。弗兰克的研究表明，块菌的菌丝在树木用来从土壤中吸收水分和营养的微小根系上——吸收小根上生长，并侵入其根内。基于这些观测，他提出，这些生命体之间存在相互提供养分的共生关系，而且，地下真菌和植物之间的这种共生关系普遍存在，决定着许多植物群落的健康生长。在此之前，人们对于块菌和其他真菌的传统看法是，它们给植物带来了疾病和腐败。弗兰克的理论颠覆了这一传统观点，因而招致了同行的反对。不过，弗兰克是正确的，尽管直到近一个世纪之后，研究人员才找到了证明他正确的确凿证据。

所有的块菌和蘑菇都会产生网状细丝——菌丝（hyphae），菌丝在植物根系之间生长，形成一个共用的吸收器官——菌根（mycorrhiza）。通过这种结合，真菌可以为植物提供珍贵的养料和水分，它那细小的菌丝能够深入到植物相对粗大的根系难以触及的土壤深处；同时，植物也为它的伙伴提供通过光合作用产生的糖分和其他营养物质，这些都是真菌必需却无法依靠自身合成的，因为它们不能进行光合作用。这种合作关系十分有益，几乎所有的树木和其他木本植物都依赖这种关系生存，它们的共生真菌也是如此。大部分草本植物 （没有地上木质茎的那些植物）都会形成菌根，只是共生真菌有所不同。

许多真菌种类，包括所有的块菌，都会形成一种不同的菌根，称为外生菌根（ectomycorrhiza）；真菌包围供给者的根系，形成保护性的外层组织。外生菌根菌的多样性高得令人吃惊：据本文作者之一特拉佩估算，与花旗松（Douglas-fir，常被用作木材和圣诞树的一种常绿植物）共生的就有大约2 000种，与澳大利亚桉树共生的种类也许更多。许多其他具有商业和生态价值的树木也依赖于外生菌根菌。大部分这类真菌的子实体像蘑菇一样生长在地上，但也有几千种会产生块菌。

地表以下

对块菌和蘑菇的形态学和基因序列所作的比较研究表明，许多块菌是从蘑菇进化而来的。但是，假设块菌也需要在地上散播孢子进行繁殖的话，为什么自然选择会偏向于进化出这些隐藏在地下的种类呢？我们先考虑一下蘑菇的生殖策略：尽管蘑菇的形态和颜色各异，但它们的孢子都能在空气中散播。这些孢子飘扬到或远或近的地方，然后萌发，在合适的植物寄主根部占据新的领地。这是一个高效的途径。

然而，蘑菇的繁殖策略并非十分安全。大多数蘑菇都几乎无法抵御自然“灾害”，例如炎热、干风、霜冻和草食动物等。每天都会有一些孢子成熟并释放出来，但如果蘑菇被恶劣的天气风干或者冻坏了，孢子的产生就会停止。

一旦这种危害经常发生，新的进化适应就会应运而生，最成功的应对策略就是让真菌在地下产生子实体。只要土壤足够湿润，能让子实体形成，就能远离各种古怪天气的骚扰。块菌在相对安全的环境中生长发育，即便是在地面条件已经使蘑菇不能忍受的时候，块菌依然可以孕育它的孢子。乍一看，块菌的策略好像很简单，块菌的形成似乎也不比其他蘑菇更复杂，它不再需要消耗能量来形成一个柄将产孢组织推出地面，或长出菌盖或其他结构用来形成和释放孢子。块菌本身就是孢子的载体，通常还被一层保护性外皮包被。于是问题就出现了——块菌无法自己传播孢子，它们被束缚在属于自己的地下王国里。它需要另外一套传播机制来完成这项壮举，这才是块菌策略的复杂所在。在撤退到地下的几百万年间，块菌最终进化出了对动物极具诱惑力的芳香族化合物。每种块菌都会释放特有的芳香族化合物，在还没有成熟的标本中难以察觉到，但是一旦孢子成熟，便会香气四溢。

现有的数千种块菌中，只有一小部分受到了人类的垂青，其余的要么太小太硬，要么香味不诱人甚至让人讨厌。然而，其他动物无法抗拒它们飘荡在土壤中的芳香。小的哺乳动物，如北半球的老鼠、松鼠和兔子及南半球的赤褐袋鼠（rat-kangaroo）、犰狳和海岛猫鼬是主要的块菌爱好者；大型的动物，如鹿、熊、狒狒和小袋鼠（wallaby）等，也以这些地下真菌为食；就连软体动物也被块菌所折服；昆虫以块菌为食或者在块菌上产卵，这样它们的幼虫孵化出来之后就有现成的食物来源了。

块菌被动物食用之后，大部分菌肉被消化，但孢子可以毫发无损地通过消化系统，并被排泄到地面，如果外界条件合适就可以萌发。这种传播机制优于蘑菇，与四处飘散的空气传播相比，粪便可以使孢子富集。而且粪便很有可能被排泄在动物搜食块菌的区域，而不是像空气传播那样随机扩散。这种环境相似性颇有益处，因为它增加了孢子找到合适的植物并形成菌根的可能性。

并非所有的块菌都依靠香味吸引动物。在新西兰，由于缺少本土的陆生哺乳动物，一些块菌进化出了绚丽的色彩，模仿水果的颜色以吸引当地的鸟类。以火丝菌（Paurocotylis pila）为例，它们成熟膨大后会露出地表，散布在森林的地面上，形如圆滚滚的红色浆果，很像鸟类喜欢吃的罗汉松种子。（尽管这些五彩的真菌会露出地表，它们仍被认定是块菌，因为它们的产孢组织被包裹在表皮里，因而也得依靠动物传播它们的孢子。）

还有另一种传播机制被少数块菌进化了出来，主要隶属于澳大拉西亚（Australasia，指澳大利亚、新西兰及附近南太平洋诸岛）特有且分布广泛的大团囊菌科（Elaphomy-cetaceae）和间包科（Meso-phelliaceae）。它们的孢子成熟后形成粉末状，而不是肉质的产孢组织。例如，大团囊菌的孢子被包围在厚厚的外皮里面，外皮被动物啃食之后，孢子就被释放出来。一些间包菌也有类似的结构；其他一些，比如粗枝间包菌（Mesophellia glauca）的粉状孢子则夹在薄而硬的外皮和可食用的内核之间。

即便是没有被吃掉的块菌，其中的孢子也是可以扩散的。块菌成熟之后，它们会在土壤中腐烂成黏滑的、昆虫幼虫出没的悬浮液。无脊椎动物以腐烂的块菌为食，或者从其中穿过，可以将孢子带到远处。如果肉食动物捕食了吃块菌的小动物，块菌的孢子也可以被传播到远处：猫头鹰和老鹰或许就会把刚刚饱餐了块菌的啮齿类动物带回到远处巢穴或栖息地，并在那里吃掉整只动物，或者丢弃内脏吃掉其他部分。任何途径都以可使孢子返回土壤，条件合适的话，就会生长出新的块菌。

永远在一起

尽管大陆板块早就发生了分离，块菌在南半球和北半球的进化历程却惊人地相似。这些地区的寄主植物完全不同：在北方与块菌共生的是松树、山毛榉和橡树，在南方则是桉树和南部山毛榉；南北半球的块菌和动物种类也有所不同。然而生态系统及其组成元素——树木、块菌和动物——却行使着相同的功能。

地中海沿岸、北美西部和澳大利亚具有已知最丰富的块菌多样性（不过亚洲、非洲和南美洲的大多数地区还没有被块菌研究者开发过）。这些地区冬天凉爽多雨，夏天温暖干燥。真菌产生子实体的季节通常是春天和秋天，这两个季节天气飘忽不定：一些年份持续温暖而干燥，其他年份却可能会有霜冻——两种气候都不利于蘑菇生长。如此一来，随着时间的推移，自然选择便偏向于那些在这些区域寻找地下避难所的真菌。

第一个块菌究竟是何时进化而来的尚不确定，但科学家已经发现了一些块菌起源的线索。最古老的外生菌根化石记录可以追溯到大约5 000万年前。现代松树以及与块菌共生的其他树木的祖先大约出现在8 500万年前。因此，我们可以假设，块菌是在距今8 500万年到5 000万年前出现的。

考虑到块菌和植物间这种长久以来的共生关系，这种真菌在多种生境中都具有重要作用就不足为奇了。它们不仅对很多植物的生长至关重要，还是动物赖以生存的食物。在美国西部，至少有一种生物（加利福尼亚红背田鼠）主要以块菌为食；美洲北部的鼯鼠也主要取食野外的块菌；在地球另一端的澳大利亚，长脚长鼻袋鼠赖以生存的食物里有95%是块菌，它的其他有袋类同伴——赤褐袋鼠和袋狸也主要以块菌为食。世界上还有许多其他生物也习惯以这类真菌为首选食物来源。

对块菌及其寄主植物和动物携带者之间的亲密关系，科学家有了越来越深入的了解，这些知识对栽培者和环保主义者具有同等重要的指导意义。20世纪80年代，在美国俄勒冈州，美国林业局的迈克·卡斯特利亚诺（Mike Castellano）及其同事开始在苗圃中接种须腹菌（Rhizopogon）的孢子，以帮助树苗抵御干旱和其他恶劣条件。以后，栽培者可以用更加美味的块菌代替须腹菌，以增加他们的收入。美国西北太平洋地区的圣诞树农场可以同时生产俄勒冈白块菌（Tuber gibbosum）。但是迄今为止，使用这种块菌接种树木的尝试都没有取得一致的结果。

同时，本文作者之一克拉里奇已经开始利用块菌帮助评估澳大利亚东南部濒危动物的种群大小——这是对这些物种进行有效保护的前提条件。他将泡沫垫子浸泡在掺入欧洲黑孢块菌芳香气味（一种人类喜欢的气味）的橄榄油里去吸引长鼻袋鼠和其他喜欢块菌的有袋动物，并用动作感应数码相机（motion-sensing digital camera）拍照。与传统的笼捕法相比，这种方法可以使他多观察到50倍的动物。使用易于购买的进口块菌油都能获得如此高的成功率，使用澳大利亚本土的块菌又会有什么效果呢？回答这个问题是他的研究组的首要任务。

为了保护那些濒临灭绝的有袋动物和其他主要以块菌为食的动物，环保主义者必须保证它们能很方便地获取食物。这些提供给养的不仅有那些直接以块菌为食的动物，还包括这些动物的猎食者。因此，要想恢复美国西北太平洋地区濒危的北方斑点猫头鹰的生境，就要满足它们的主要猎物——北方鼯鼠，而这种鼯鼠的主食就是块菌。

驯服块菌

尽管最近几十年来研究人员对块菌生态学进行了大量的研究，关于块菌栽培的探索却仍停滞在20世纪60年代。当时的法国科学家发明了一种温室技术，把黑孢块菌的孢子接种到橡树和榛子秧苗的盆栽组合罐里，过一段时间再移植到块菌种植园（truffiéres）。在理想的条件下，块菌种植园每四五年可以收获一次。

在经历了很多失败的尝试后，类似的块菌种植园最终于20世纪80年代在美国建成。当今北美最高产的块菌种植场场主是田纳西州的汤姆·迈克尔斯（Tom Michaels），他曾是特拉佩的研究生。迈克尔斯在2008—2009年度种植出了惊人的100千克重的黑孢块菌。为此，他在土壤上花费了很多心思，每年都给土壤施石灰以保证土壤松软和排水通畅。新西兰和澳大利亚也成功地栽培出了黑孢块菌。

与黑孢块菌的成功形成鲜明对比的是，栽培最有价值且气味浓郁的意大利白块菌 （即米尔科和克林托寻找的那种块菌）的努力却失败了。失败的原因尚不清楚，这个物种就是不肯在温室里生长。目前它的基因组测序工作即将完成，或许能为我们驯服该块菌之王提供一些线索。

从另一个角度讲，即便不进行栽培，块菌也可能会变得普遍起来，因为地球在变暖，块菌钟爱的更热、更干燥的生境会扩大，使块菌的产量增加，进化加速。看来气候变化也有好处——它会给人类和动物带来了更多的块菌。