互动科普

全球超过8亿人吃的不是小麦，也不是玉米和大米——在许多国家，人们的主食是一种富含淀粉的植物块根。这种植物叫做木薯（cassava），又叫木番薯（tapioca）或树薯（manioc）。除大米和小麦以外，木薯是给人类提供最多卡路里的作物，它无疑是解决人类温饱不可替代的粮食资源。在热带地区，一般家庭只是小面积种植，而在亚洲和拉丁美洲部分地区，木薯更多地作为动物饲料和淀粉类产品进行商业化生产。然而，木薯块根的营养价值并不高：它含有的蛋白质、维生素和其他营养物质（例如铁）较少。如果能培育更好的木薯品种，就可以有效缓解一些发展中国家人口的营养不良问题。

为了实现这一目的，本文两位作者和巴西利亚大学的同事们致力于培育更耐寒、更高产、更有营养、并且可在发展中国家广泛种植的木薯新品种。我们小组主要专注于：运用传统育种技术进行木薯及其野生近缘种之间的杂交，以便利用野生种经过数百万年进化获得的优势性状。这种方法的成本比基因工程低，且不会引发人们对转基因作物安全问题的担心。与此同时，出于同样的目的，一些研究人员和发达国家的非赢利组织，开始对转基因木薯产生浓厚兴趣，而且已经获得了转基因木薯新品系。最近木薯基因组测序草图的完成，可能会大大推动从基因水平改造木薯的进程。

热带很受欢迎的作物

灌木植物木薯（Manihot esculenta），以及木薯属（Manihot）的野生近缘种，都起源于巴西，那里的土著居民最先种植木薯。16世纪时葡萄牙水手将它引入非洲，此后木薯从非洲传播到亚洲热带地区，最远到达印度尼西亚。目前木薯年产量超过2亿吨，其中非洲的产量占一半以上（51%），亚洲和拉丁美洲分别占34%和15%。

木薯块根就像细长的马铃薯一样，可以直接食用，生吃或煮熟吃都行；也可以加工成颗粒、糊状或粉末。木薯叶片富含蛋白质 （干叶片中蛋白质含量高达32%）和维生素A、B，在非洲和亚洲的某些地方，人们也把木薯叶当作绿色蔬菜来食用。

木薯种植不需太多资金和劳力。木薯耐干旱、酸性或贫瘠的土壤，受病虫害侵害后恢复迅速，将太阳能转化为碳水化合物的效率提高。实际上，谷类农作物中，可食用的部分只占干物的35%，而木薯占80%。木薯可在一年中的任何时节种植，种出来以后，就算不收，在地里埋几个月甚至一年也没关系。所以，农民通常保存一些植株在地里，以备食物短缺时之需。因而，几乎所有适合木薯生长的地区，这种作物都会成为农民的最爱。

然而，木薯也存在缺点：它的货架期（某种货物在货架上可以摆放的时间，食品一般比有效期短）极短，如果没有及时加工，通常一天之内就会开始变质；而且，同一地区常常大批种植遗传上单一的木薯种类，导致作物对病虫害的抵抗能力很低，一旦一棵受病虫害侵染，整片地区都会受害。但最主要的缺点是，木薯营养价值很低，不能成为过度依赖的主食。

杂交技术

本文作者之一纳萨尔还是一名年轻农艺学家的时候，就在他的祖国埃及对木薯改良产生了兴趣。20世纪70年代，也就是撒哈拉以南的非洲国家普遍饥荒的那个年代，他去巴西研究那里的原生态植物。在那之后，他移居巴西，最终加入了巴西国籍。1975年，靠着加拿大国际发展研究中心的一笔小额款项资助，他开始在巴西利亚大学收集野生木薯植株。作为物种资源库，这些植株的许多有用性状都可以引入到木薯身上。当步行或骑自行车在巴西旅游时，他会收集木薯样本并把它们带回巴西利亚。在那里，他和同事最终栽种了35个不同的木薯品种。

无论是在大学还是其他地方，这种生物多样性资源库在新品种的开发中都是至关重要的。研究小组最初取得的成果之一，是在1982年培育出了一个蛋白质含量较高的杂交木薯品种。小麦的蛋白质含量通常超过7%，相比之下，木薯块根的蛋白质含量只有1.5%，尤其是含硫的必需氨基酸（如蛋氨酸、赖氨酸和半胱氨酸）含量特别少。这个木薯新品种的块根中蛋白质含量已高达5%。巴西政府正通过在小麦中增加木薯粉的方法，来降低对小麦进口的依赖；使用高蛋白的木薯有助于保障数百万巴西人每天的蛋白质摄入量。

木薯和其野生近缘种的杂交，以及不同木薯品系之间的选择育种，可能还有助于培育含有其他重要营养物质的新品种。巴西利亚小组的研究显示：某些野生木薯品种富含必需氨基酸、铁、锌，以及叶黄素、β-胡萝卜素、番茄红素之类的类胡萝卜素。β-胡萝卜素是维生素A的重要来源，缺少维生素A会导致严重眼疾，该病在非洲、亚洲和拉丁美洲的热带地区发病严重且分布广泛。因为木薯是热带地区的主食，类胡萝卜素含量高的木薯品种有助于解决这些发展中地区的维生素A缺乏症。近三年来，研究小组已经培育出了高产木薯品种，它的β-胡萝卜素含量是常规木薯品种的50倍以上，目前研究小组正在当地农场试种这些品种。

另一个主要项目是改变木薯的繁育周期。木薯通常的授粉繁殖模式，会产生与亲本不同的后代，常常会降低产量。因此农民通常采用扦插已有植株的茎段来繁殖木薯，而不是播种。然而，切口让病毒和细菌能够侵染植株，最终削减植株产量。像其他许多的有花植物一样，一些野生木薯品种，包括树状的橡胶木薯（M. glaziovii），都有有性和无性两种繁殖方式，无性繁殖长出的植株几乎就是其母本植株的克隆体。通过十多年在种间杂交上的努力，巴西利亚研究人员最近得到了一个与其近缘野生型一样，既能有性又能无性繁殖的木薯品系，可结出两种类型的种子。一旦进一步的工作完成，这个品系将推广给农民种植。

橡胶木薯还有另外一些有用基因，或许有助于维持干旱贫瘠地区数百万居民的食物供给。橡胶木薯与木薯的杂交后代通常具有两种类型的根：一种与木薯的块根相似，富含淀粉，可以食用；另一种根向下延伸，能够吸取土壤深处的水分。这种优良性状使这些杂交种成为巴西东北部和撒哈拉以南非洲热带稀树草原等半干旱地区最好的木薯品种之一。一些杂交种在巴西最干旱的彼得罗利纳（Petrolina）地区试种后，已经显示出了耐旱性。研究小组现在正试图改进这些杂交种，将它们与一系列高产木薯品种回交（backcross，子一代和两个亲本的任一个进行杂交的育种方法），以获得兼具产量和耐旱性的品种，然后筛选出能广泛种植的高产后代。

另外一种历史悠久的木薯嫁接技术 （19世纪50年代由印度尼西亚农民发明），也能有效提高木薯块根的产量。与试验田里的对照组相比，将橡胶木薯、伪橡胶木薯（M. pseudoglaziovii）或两者杂交种的茎段嫁接到普通木薯上，块根产量增加了7倍。不幸的是，许多国家由于缺乏木薯野生杂交种，这种嫁接技术没能得到广泛应用。

害虫防治

除了提高木薯的营养和产量以外，野生种之间的选择育种和杂交育种在控制害虫和疾病的传播上也至关重要。提高木薯对花叶病毒的抗性是木薯研究中最重要的成就之一。20世纪20年代，东非坦噶尼喀（现坦桑尼亚）地区由于木薯花叶病毒的传播引发了一场饥荒。两位英国科学家经过7年多的努力，通过坦桑尼亚木薯和橡胶木薯的杂交终于挽救了这种作物。20世纪70年代，花叶病卷土重来，威胁尼日利亚和扎伊尔（今刚果民主共和国）地区。尼日利亚国际热带作物研究所（International Institute of Tropical Agriculture，IITA）的研究人员使用橡胶木薯和来自巴西利亚大学育种项目的橡胶木薯杂交种，重新培育出了抗花叶病的木薯新品种。该品种现已发展成一个大家族，在撒哈拉以南非洲地区种植了超过四百万公顷；在这期间，尼日利亚已经成为世界上最大的木薯生产国。但是，病毒频繁地进行着遗传突变，总有一天新的病毒变种可能会克服现在木薯品种的抗性。因此，有必要在病害发生前进行事先育种。

木薯粉蚧（Phenacoccus manihoti）是撒哈拉以南非洲最严重的木薯害虫之一。这种通过吮吸植物汁液危害植物的昆虫，在20世纪70年代至80年代初为祸尤为严重。它们破坏了大量种植园和苗圃，导致木薯到了绝收的地步。到了20世纪70年代末，尼日利亚国际热带作物研究所与非洲及南美的科研合作伙伴一起，从南美引入了一种肉食性黄蜂。它们能将卵产在粉蚧身体里，蜂卵孵化后，幼虫最终会从内部吞食掉粉蚧。经过努力，到上世纪八九十年代，粉蚧在非洲大部分木薯产区已得到控制。但在扎伊尔的少部分地区，由于寄生蜂天敌数量有所上升，这种体系没有收到很好的效果。在过去的十年中，为寻求一种可靠的解决方法，巴西利亚小组调查了木薯野生种并发现了抗粉蚧性状，这一性状又是在橡胶木薯中发现的。抗粉芥的木薯品种已在巴西利亚周边的一些小农场种植，还可出口到其他粉蚧瘟疫可能卷土重来的国家。

展望未来，我们期望通过培育植物嵌合体（chimera）培养出有价值的新品种。植物嵌合体是由两种或多种遗传上截然不同的组织或细胞类型混合而成的植物体。嵌合体主要有两种类型。扇型嵌合体（sectorial chimera）是指在植物器官中，不同的遗传型细胞在纵向呈明显扇区分布，但它们的生长很不稳定，因为其中某一基因型的组织生长得比另一种快，可能很快占领整个茎顶端分生组织(shoot apical meristem，SAM)。而另一种嵌合体，周缘嵌合体（periclinal chimera）中，不同的遗传型细胞一层层包围里面的细胞，它们可能比扇型嵌合体更稳定。巴西利亚小组正尝试开发一种嫁接方法，以便利用橡胶木薯组织来形成稳定的周缘嵌合体。通过这种方式，我们每次种植嵌合体茎干时，根都会长得更大。目前，嵌合体已经在高产方面显示出乐观的前景，似乎特别适合于半干旱地区。

木薯本应在农业科学中占很大比例，但事实并非如此。仅有少数实验室在研究木薯，这很可能因为它是种植在热带地区的作物，而大多数科学家都在发达国家工作，离木薯种植区较远。缺乏研究资金导致在南美洲、中美洲和非洲地区木薯平均年产量不到每公顷14吨，而田间实验表明，在种植条件改善的情况下，木薯的产量可以提高4倍，为更多的人提供营养来源——不论是在木薯的传统种植区还是其他地区。

如今，发达国家的科学家也开始对木薯感兴趣。美国圣路易斯丹佛植物科学中心（Donald Danforth Plant Science Center）的科学家正开展一项基因插入研究，他们将其他植物或者细菌的基因转入木薯，以期提高木薯的营养价值及货架期（见本页插文）。

木薯基因组序列草图的公布，将在很大程度上促进转基因育种的发展。同时，借助分子标记辅助育种技术（marker-assisted breeding，通过遗传分析，鉴定出与目标性状紧密连锁的DNA分子标记，帮助培育出拥有目标性状的植株），传统育种进程也被大大加快。所有木薯研究机构正建立全球性合作，可以保证木薯的潜在价值不被浪费。