互动科普

泥盆纪的鱼类怎样从水中爬上岸来找到立足点？它们的鳍又怎样渐渐变成四肢?最近发现的化石披露了从鱼类到四足动物的近个神奇进化过程，一种被称为“螈”的早期四足动物，遍及超大陆的热带和亚热带地区，从格陵兰到俄罗斯，从美国到拉脱维亚，从澳大利亚到中国，它们的身影无处不在……

40亿年前，地球上出现了生命，并开始了神奇的进化过程。其中最令人惊叹的，是有鳍的水中之鱼逐渐长出四肢、指头和脚趾，登上陆地生活。今天，四足动物这个群落范围甚广，从鸟类和它的祖先恐龙，到蜥蜴类、蛇类、龟类、蛙类和哺乳动物，包括我们人类，都是其中一分子。其中的一些陆生动物发生了变化，失去了四肢，但它们共同的祖先却具有四肢一一前后各有两肢，而四肢则是由划水的鳍演变而来。在这种变化中，四肢替代鳍是决定性的一步，但决非唯一变化。当四足动物敢于冒险来到陆地上，它们就遭遇了前所未有的挑战——这不只是长出腿能走路那么简单的事。因为陆地与水中的环境大相径庭，为了征服陆地，四足动物不得不演化出新的方式来呼吸、倾听、对付重力，如此等等。一旦这种极端性的改进完成，陆地就真正成为它们新开拓的疆域。

直到大约15年前，古生物学者对从鱼类到四足动物的转变顺序还知之甚少。我们知道，四足动物是从肉鳍鱼进化而来的，这种鱼与今天的肺鱼和空棘鱼同宗，在19世纪末，美国古生物学者爱德华·D·科伯(Edward D．Cope)首次指出了这种关系，但这种生殖转变的细节仍然未能揭开。此外，人们对这件大事发生时间的估计也相去甚远，只能确定是在泥盆纪时期，距今4亿年到3．5亿年前。之所以出现这个难题，是因为相关的化石记录稀少，主要构成是此类鱼中的唯一者——真掌鳍鱼，以及泥盆纪的一种四足动物——鱼石螈，而鱼石螈在泥盆纪出现的时间过晚，因而难以阐明四足动物的根源。

由于可用于研究的线索如此匮乏，科学家只能推测这个转变过程的详情。这些猜测中，最有名的是哈佛大学著名古脊椎动物学家阿尔弗雷德·合伍德·罗默尔(Alfred sherwood Romer)在20世纪50年代提出的设想：像真掌鳍鱼那样的鱼类，在干旱的环境下搁浅，用它们强健的附属肢体来拖动自己的身体，爬行到另一片水体中。这种观念还认为，随着时间流逝，那些鱼越爬越远，从而到达更远的水源，最终导致了真正的四肢起源。换句话说，鱼在长出腿之前就已经离开了水。

然而，更多证明这种转化的化石此后开始发掘出来。这些发现几乎成指数倍地扩大了我们对地球生命史上这个关键性章节的理解，彻底转变了涉及早期四足动物的进化、多样性、生物地理学和古生态学的旧观念。

找到立足点

在最古老的四足动物化石中，有一种被称为棘螈的动物化石，大约3．6亿年前，它生活在今天的格陵兰东部地区。1952年，斯德哥尔摩瑞典自然史博物馆的埃里克·贾维克(Erick Jarvik)在两部分头盖骨顶的基础上，首次确定了它的身份。但直到1987年，我和我的同事才最终发现了揭示棘螈颅下骨骼的标本。

尽管在很多方面，这种动物被证明确实就是专家们想象过的那种在解剖学上介于鱼类和成熟的四足动物间的中间形态，但情况和先前的推测却不尽相同：这是一种有腿有足的动物，可是它却不具备在陆地上生存的其他条件。

棘螈的四肢缺乏合适的脚踝来支撑它在陆地上的重量，因此它的四肢看起来更像用来游泳的桨。尽管它有肺叶，可是它的肋骨却太短，一旦离开水，就难以防止呼吸衰竭。不可否认，棘螈的很多特征就像鱼——它前肢的骨头展示出让人想到真掌鳍鱼胸鳍的比例，骨骼后部露出一条纵深的、桨形的尾巴，上面突变为长长的放射状骨质，这种骨质为鳍提供了一个支架。此外，这种动物除了有肺之外，还有鳃。

棘螈同鱼的类似之处，暗示着这种动物虽然已经是四足动物，但首先仍然是水生动物，它的直接祖先是从未离开过水的鱼类。这种发现迫使学者们重新思考骨骼关键变化的发生次序。事实并非如罗默尔假定的那样一真掌鳍鱼类动物爬上陆地，然后长出腿和脚来。新的化石表明，当它们还是水生动物时，就已经演化出了四足动物的特征，只是后来才用四肢行走。这就要求研究人员不得不重新考虑生态环境的影响——这些动物的四肢在哪种环境下得到发展，因为棘螈显示出陆地上生存的要求可能还不是早期四足动物进化中的动力。

从它的水生祖先到陆地脊椎动物的演化链，一直存在着科学家们无法认知的缺环，而棘螈的发现，显然是补上这一环的重要因素。然而，棘螈的一个特性让人想起这种既非四足动物又非鱼类：它的四肢末端都长着脚——有八个形态良好的脚趾，而不是人们熟悉的五趾，这相当奇特。在此之前，解剖学家相信，在从鱼类向四足动物的过渡中，五趾的脚是由构成真掌鳍鱼或相似动物的鳍的骨头直接演化而来的。通常，科学家可能认为这是一种异常样本而不予考虑。但此前在俄罗斯发现了图拉螈——种早期四足动物的部分骨架，却有六趾的脚。我们在格陵兰东部的探险中也发现了鱼石螈标本，揭示出鱼石螈也不止五趾。

发生生物学上的发现，对解开这种神秘生物当中的一些谜题也有帮助。我们现在知道的几种基因，包括HOX系列基因和Sonic Hedgehog基因，控制着鳍与四肢发展的基础。这些一组组相同的基因出现在鱼类和四足动物身上，可是它们的职责却各不相同。例如，在四足动物身上，Hoxd 11和Hoxd 13似乎起着更加显著的作用，它们在肢体处于未成熟状态下的作用范围，相对于鱼鳍而言，得到了扩大并且发生了偏离，脚趾就是在这些区域里形成的。五趾的脚怎样从棘螈八趾的脚进化而来，这个问题还有待解决，可是对于五趾脚为何变成缺省的四足动物模式，我们有一种看似合理的解释：它可能有助于形成踝关节，而踝关节既有足以负重的稳定性，又有帮助四足动物最终找到行走步法的柔韧性。

棘螈也使人们注意到在早期四足动物解剖学中，以前没有得到正确评价的那个部分：下颚的内部。鱼类的下颚上通常有两排牙齿，外面一排有为数众多的小齿，以补充里面一排的一对大尖牙和少许小齿。棘螈表明了早期四足动物有不同的牙齿布局：外面一排是少数大牙齿，里面一排的牙齿尺寸有所缩小，这些变化很可能是伴随一种转变发生的，即由专门在水中进食转变成在陆地上进食，或者把头探出水面来进食。

这种领晤使专家们可以从博物馆抽屉里那些身份久久未能辨明的残骸中，确认出其他的一些四足动物。这些发现物中最令人惊叹的，就是来自拉脱维亚的一个泥盆纪末期的种类，叫做文塔螈。20世纪90年代，在发现棘螈之后，研究人员意识到1933年采集到的一块下颚属于一种四足动物。在对原来发现文塔螈的现场进行更深入发掘之后，他们得到了更多品质异常的收获物，其中包括一个几乎完整的头盖骨。

同时，许多接近四足动物的鱼类也揭开了面纱，连接起真掌鳍鱼与棘螈之间的空白地带。几十年来，古生物学家认识了这些种类中的两种，可是仅仅在最近才得到对它们研究的详细资料：一种生活在3．8亿年至3．75亿年前，它来自欧洲波罗的海地区，是一种眼睛长在头顶上的尖嘴大鱼；另一种则是生活在3．75亿年至3．7亿年前的希望螈，它来自加拿大，体积和形态都与潘氏鱼非常相似。这两者都比真掌鳍鱼更接近四足动物。2004年，芝加哥大学的古生物学者尼尔·舒宾(Neff Shubin)率领队伍对加拿大北极地区的埃尔斯米尔岛进行探险，才获得了保存相当完好的一种鱼类残骸。与潘氏鱼或希望螈相比，这种鱼类更像四足动物。舒宾和他的考古队终将描述这个种类的动物，还得给它正式命名，而这种动物也越来越引人入胜。

呼吸新鲜空气

由于最近这些发现和分析，我们现在拥有9个种类的残骸。它们证明了早期四足动物两千万年左右的进化过程，也证明了这个更清晰的概念：脊椎躯体的其余部分如何适应陆地生活。这项工作中最有趣的新发现之一，就是在四肢进化的过程中，很多至关重要的变化都出现在这些动物仍主要生活在水中的时候。最初的变化似乎和登上陆地并没有多大的联系，而是因为它们对呼吸空气的依赖性增强了。

说也奇怪，这种呼吸方式可能引起了肩胛带和胸鳍的渐变。实际上，进化生物学家努力解释说，如果像棘螈这样的过渡性形态不登陆的话，它们的原肢用来干什么?支持现在证据的假设，就是当后伸的鳍渐渐变成侧向的肢体，而且长出了大面积的肌肉，这些侧向肢体的强度就增加了。尽管前肢在陆地上发展到足以支撑起身体的过程经历了数百万年，但它们在过渡期间发挥了很好的作用，使动物可以把头探出水面来呼吸，而脚趾也让这个动作完成起来更容易，因为它们分担了四肢上的负荷。

去年，舒宾的考古队宣布，他们发现了一块3．65亿年前的四足动物上肢化石，即是肱骨化石，这块化石成为这种观点有力的佐证。它是从宾夕法尼亚州中北部一个盛产化石的现场——著名的红山发掘出来的。这块化石显示，上肢或肱骨似乎是通过一个铰链似的关节来连接着躯体的其余部分，这跟我们人类和其他陆生脊椎动物所拥有的球窝形关节相反。这种结构限制了动物步行，但已经足以让一头需要呼吸空气的四足动物把头探出水面来，也可能帮助它在等待伏击猎物时保持在水中的位置。

四足动物想要在水面上呼吸，它的头盖骨和颚需要进行很多改变。在头盖骨中，口鼻部位被拉长，里面的骨骼数量减少，并且骨缝也更加紧密。在某种程度上，它的口鼻部得到了加强，使头部可以完全从水中脱离，进入原本并不属于它的环境。对它来说，脑后的骨骼是头盖骨中最完整的部分，通过脊柱为肌肉提供稳固的支撑。头部获得的支撑更多来自于脊柱，而非身体。构成下颚的骨骼与之结合，加强了这个部位，有助于完成科学家推测的那种四足动物的“口腔泵”呼吸模式。这种呼吸方式被现代两栖动物和靠呼吸空气而生活的鱼所采用。它们的口腔像风箱一样扩展和收缩，以便可以吸入大量的空气，再将空气压入肺部。受到重力的影响，口腔的抽吸作用可能比在水中需要更多的颚动力，因为生物体在水中或多或少处于失重状态。

咽喉部位的强化是不是为了适应在陆地上进食?很可能是的。最早的四足动物都是肉食者，在进化初期，成年动物未必很多时候都在陆地上进食，因为它们在陆地上找到的猎物不过是一些昆虫和小型节肢动物；另一方面，幼兽却正需要这类猎物，可能最初从水中冒险来到陆地上获取这些猎物，并且走得最远的，正是幼兽。

同时，在骨架后部最远的位置上，一系列连接鱼类头部和肩胛带的骨骼都消失了。结果，四足动物有了一个跟鱼完全不同的有肌肉的脖子。它连接着头部和骨骼的其余部分，使头部可以独立运动。鳃系统也经历了实质性的改变，减少了一些骨骼，但加大了通气孔的尺寸一头顶上的一个小孔。这个小孔连接喉部的一个充满空气的囊，使整个呼吸器官可以更适合于呼吸空气。

可是，为什么一些鱼类在水下成功地呼吸千百万年之后，却转而开始从空气中寻求它们所需的氧气呢?线索来自头盖骨的整体形态。迄今为止，所有发现的早期四足动物和四足动物近亲的头盖骨，正面看上去都相当扁平。这种观察同发现化石处的沉积层中收集到的古环境资料相结合，使人想到这些动物是浅水生活的专家，可以到低水位的地方捕猎小鱼，很可能还在那里交配和产卵。也许并非巧合，泥盆纪时长满了茂盛的维管植物，在陆地与水之间形成了很好的过渡。随着季节变换，落叶植物的叶片第一次飘落到水里，创造出吸引小猎物的环境，可大鱼却很难游进来。而且，因为暧水比冷水的氧气含量低，这些区域会缺氧。如果是这样，上面所描述的骨骼变化可能使早期四足动物得以进入这片水域，而鲨鱼和其他大鱼却完全没有竞争力，因此也无法到达这里。后来这些相同的特征在岸上派上了用场，则纯属偶然。 这些与呼吸有关的改变，为四足动物走上陆地创造了良好条件。尽管如此，扎根陆地还需要对骨骼进行更多改进，耳部的彻底改变就是这样。在很大程度上，关于这种转变的很多详细资料尚不为人所知。可有一点却很明显，即使是和四足动物类似的鱼类，虽然仍保留有鳍，比如其中的潘氏鱼，但眼睛后面的部分头盖骨已经变短了，接着，覆盖内耳的囊也缩小了。正如古环境证据暗示的那样，如果潘氏鱼生活在定时涨落的浅水区域或河口，那么内耳缩小很可能说明重力对调整平衡与定位方向的前庭系统影响越来越大。同时，它喉部气囊体积的增加可能对听觉有所帮助。某些现代鱼类体内，这种气囊可以“捕捉”音波，并阻止它直接穿过动物的身体。通过气囊，声波被周围的骨骼传输给内耳。潘氏鱼体内明显扩大的气囊能截获更多音波，从而提高动物的听力。

耳部的改进与鳃系统的改进也有着密切的联系。即一块被认为是舌骨下弓的骨骼，在鱼的体内精心安排着进食活动与呼吸运动，它的体积被缩小并固定在脑壳的一个洞孔里面，变成了镫骨。在现代四足动物的体内，镫骨放大了音波，并越过喉部的空域将音波从耳鼓传送到内耳。(在具有独特听力系统的哺乳动物体内，镫骨是构成中耳的三块小骨之一)。转变的第一步肯定发生得很迅速，说明了这种转变在棘螈时代非常合适，它很有可能与鳍朝着带脚趾的四肢的转变是在相互作用下同时进行的。可是千百万年来，镫骨并没有担负起组成适于陆地生活的鼓膜耳朵的任务，尽管它对此已经再熟悉不过了。同时，作为头盖骨的组成部分，它在这些仍生活在水中的四足动物的体内发挥着明显的作用。

总的看来，根据我们对早期四足动物的研究，这些骨骼上的变化，让一场突发性的彻底转变成为了必要。人们想象中笨拙的客迈拉(一种通常被描绘成狮子、山羊和蛇组合成的吐火的雌性怪物)消失了，因为它既不适应水，也不适应陆地。现在我们知道那些曾经被认为在进化进程中发挥作用的东西，例如，发展不完全的肢体或耳朵，都是它们根据自身条件而做出的适应性改变。它们并不都是成功的，但却仍然在不断适应。在这种转变的每—个阶段都会有新的东西产生，带来新的变化。实际上，有些四足动物转变得非常专业。

打破模式

迄今为止出土的有肢四足动物和四足动物的近亲基本上都是1米左右的大动物。它们捕食多种无脊椎动物和鱼类，并且很可能从不挑食。可是，我们发现也有和这个多面手的情况例外的种类。一种就是奥氏螈，2000年，瑞典乌普萨拉大学的佩尔·埃里克·阿尔伯格(Per ErikAhlberg)在拉脱维亚的一家博物馆发现了它。这种动物的特点表现在它的某些下颚碎片显示出奇异的形态：与通常的两排牙齿不同，这块下颚上排列了七排牙齿。我们不知道奥氏螈可能会用这老玉米似的齿系来咀嚼什么。但最有可能的是，它的日常食物跟它的近亲们的食物截然不同。

研究人员对认识的第一种泥盆纪四足动物鱼石螈重新进行了研究，发现与以前的预想相反，它也脱离了常规。长期以来，鱼石螈脑壳上的耳部和相关部位一直困扰着研究人员，因为它们展示出的构造不同于任何时期的任何其他四足动物或者鱼类。可是我和我的同事根据新发现的化石，并对以前采集到的材料做了新的准备，更重要的是对关键标本进行了CT扫描，我们开始搞清了这种神秘构造的意义。似乎最合理的解释是鱼石螈拥有高度专业化的耳朵，但它的耳朵并非用来适应水下生活。它没有耳鼓，像很多现代陆地上的动物一样，脑袋后面每边都有一个顶部和侧壁得到加强的腔室，里面很可能充满了空气。一块非常脆弱的匙状镫骨延伸到这个腔室的膜状平面之中。我们推测这块镫骨为了回应直接撞击在腔室内的空气发出的声音而产生振动，并穿过脑壳壁上的一个孔把这些振动传送给内耳。这种结构意味着鱼石螈很多时间都生活在水里。同样，这种动物的尾鳍和鳍肢般的后肢，都暗示它适应水中生活。

然而，鱼石螈骨骼的其他部位证明了它有在陆地上走动的能力。它拥有强壮得令人难以置信的肩部和前臂，胸部的肋骨很宽阔，重叠搭接，形成一件紧身衣，防止在陆地上行走时胸腔和肺部的衰竭。虽然如此，鱼石螈很可能也不像标准的陆地脊椎动物那样移动，首先，它的胸廓会限制躯干的横向波状移动，而这在四足动物的运动中非常典型。和鱼类、棘螈或其他早期四足动物的形成对比，鱼石螈的椎骨上有脊骨，沿着脊柱改变方向，表明它们的支撑肌肉执行着各不相同的专门任务，以及它以一种独特的方式移动。脊骨的这种多方向布局与今天的哺乳动物的脊骨布局相应，但这在泥盆纪的四足动物中是没有听说过的，直到我们研究了鱼石螈才知道。这些最近的证据合起来，就暗示着鱼石螈的躯体并不像鱼类躯体那样以水平面弯曲，而主要是以垂直面弯曲。桨一般的后肢对移动时的向前冲刺似乎没有发挥什么作用——冲刺是由精力充沛的前肢和大肩头提供的。因此，鱼石螈在陆地上可能会像海豹那样移动，先是抬起它的背，然后两条前肢并进，最后用力拖动身体的其余部分前进。

2005年9月，乌普萨拉大学的阿尔伯格、亨宁·布洛姆(Henning Blom)和我在《自然》杂志上发表了一篇论文，详细探讨了这些发现。如果我们正确的话，鱼石螈就是记录在案的显示出适应某些非游泳性运动的最早的脊椎动物。可是我们还不能确切地说出鱼石螈到岸上来做什么，它可能是在那里吃搁浅的鱼类。但它在水中繁殖，在那种情况下，它可能使用它那专业化的耳朵来倾听潜在的配偶(这种设想暗示着鱼石螈在发出声音，也在倾听声音)。或者，鱼石螈在水中进食和倾听猎物，反之，在陆地上用前肢挖掘产卵的巢穴。无论如何，它那特殊的躯体构成最终都被命定，因为日期晚于3．6亿年的化石无法被确定为属于鱼石螈世系。在早期四足动物的进化过程中，无疑有很多这样的模型被取代。要确定这些概念，我们将需要更加努力，可是最近的资料证明，泥盆纪的四足动物远比以前所怀疑的更具多样性。我们正在学会期待更多这样的惊奇出现，正如这些动物及其亲戚为人所共知。

长出了腿就要漫游

过去20年来，比起科学家对四足动物骨骼变化的探索来，出土的化石表现得更多，并且还提供了对这些动物进化于何时及何处的新的认识。现在我们相当肯定的是，四足动物出现于中泥盆纪末，在3．8亿年至3．75亿年前，这是比研究人员以前所假定的时间要严格得多的范围。我们也确定了这个种群的早期代表遍布世界各地。

泥盆纪的四足动物分布在全球，其活动场所从发现中国螈和澳洲螈的现在的中国和澳大利亚，一直到发现红山肱骨和一种叫做海纳皮冬的野兽的美国东部。把这些化石的出土地点放在当时的古地理学地图上，我们就看见这些动物遍布在一个超大陆的热带和亚热带生活，这个超大陆由北边的劳伦西亚古大陆和南边的刚瓦那古大陆组成。在更暖和的地域中，它们的分布几乎无处不在，成为这些动物的进化曾经多么成功的有力证据。

在这些场所之内，泥盆纪四足动物居住的生活环境广阔得令人吃惊。最初产生出这类动物的格陵兰东部的沉积层，指示着这个地区曾经是一片辽阔的江河流域，为周期性的洪水和更干燥的环境所交替支配。我们可以肯定地说，那条河的起源是淡水，并且为认识这些四足动物进化环境的流行常识奠定了基础。可是在沉积层中发现的像文塔螈和图拉螈这样的动物，展现了不同的盐度背景，对那个概念提出了疑问。宾夕法尼亚的红山现场证实了为四足动物提供的环境特别丰富，产生了众多鱼类、无脊椎动物和植物。像格陵兰东部的沉积层—样，它展现了一个江河流域。然而对古环境的研究暗示着这个地区的气候温和，而不是现在发现的与格陵兰有联系的季风环境，就是说，早期四足动物分布得甚至比我们所认为的还要辽阔。

未完成的事业

对于伴随着四足动物起源的解剖学的变化，我们依然有很多东西要学。对于肩胛带和前肢为何以它们的方式演化，尽管我们现在有了一种合理假设，但对于作为四足动物特点的精力充沛的综合性后肢的起源，我们却缺乏恰当的解释，因为迄今为止所找到的化石都没有提供与此有关的线索，只有鱼石螈和棘螈的标本保留了解剖学的这一部分，这两种动物的后肢都形成得很好，足以展现出它们如何成形。几乎可以确切地说，没有哪一种设想能够说明这种过渡的所有发展进程，比如说，当后肢涉及前肢和耳朵而进化时，我们也需要获得骨骼变化的发生顺序更清晰的图像。

对其他化石的发现和描述，将解决某些这样的神秘事物，因为来自进化的发生生物学的深入认识将要进行下去。到最后，对控制鱼类鳃部、哺乳动物及鸟类颈部形成的遗传控制机制的研究，正开始提供线索，这些线索的过程表现出四足动物和鱼类两者的特征，对于四足动物而言也是独特的。例如，我们知道四足动物失去了所有在鱼类身上保护着鳃的骨骼，可是控制它们形成的基因在老鼠身上仍然存在，只是功能不同而已。我们也确定了在颈部负责肢体发展的生物化学途径中断了。尽管生物学家可以轻易地诱发额外的肢体生长在四足动物的侧腹，可是它们却无法生长在颈部。某些特别的事情发生于四足动物最初进化脖子的时候，防止肢体从那里长出来。

其他问题可能更难回答。了解众多环境的来龙去脉，以及四足动物的化石出现的环境养育了这个种群的最初成员(现成的证据仅仅指明，这些动物并非是在严格的海洋背景中初次登场亮相的)，是一件非常奇妙的事情。我们也愿意去完全理解这个过渡时期的每个阶段中起作用的进化压力。由于缺乏完整的化石记录，或是对于时间机器的依赖，我们永远不可能把四足动物进化的整个难题拼凑在一起。可是随着工作继续下去，在鱼类是怎样发展的这个故事中，我们可以期待去填补许多有待解决的空白。