互动科普

神经元让我记住你的脸

撰文  尼娜·巴布利兹（Nina Bublitz）

翻译  栾兴华

在地铁站熙熙攘攘的人群中，我发现了一张熟悉的面孔——高高的鼻子，浓黑的眉毛，瘦削的面颊，右眼上方还有一颗痣。不假思索，我就知道他是我的老同学罗伯特（Robert）。

虽然人们的面部结构大致相同：最上面是额头，接下来是眼睛、鼻子、嘴巴，鼻子两边是面颊，但大多数人都具有极强的面孔识别能力。从面孔上，我们可以知道一个人的性别和年龄；通过观察面部表情，我们可以了解他的心理活动——从开始观察到得出结论，只需几分之一秒的时间。在正常的社会交流中，这种识别能力非常重要。

人们对面孔的认识远远超过了其他任何事物。试想一下，一个青苹果在多个场合出现过，当你再一次看到它时，能否确认这就是你曾见过的那一个？在我们眼里，苹果表现出的特征差异远不如人类面孔那么明显，树木、汽车、蝴蝶等也是这样。

在面孔识别能力的背后，到底存在着怎样的生物学机理？对于这个问题，神经科学家已争论了很长时间。面孔识别能力是社交活动的基础，一些科学家因此认为，人类的某些神经元进化出了识别面孔的功能。上世纪70年代，研究人员曾在试验中发现，猴子观察面孔图像时，一些神经元确实比其他神经元的反应更强烈。后来，视觉神经科学家又发现，人类视觉系统中的一个区域对人类面孔非常敏感。如果某人大脑受损或者先天性异常，他可能选择性地失去面孔识别能力。

很多生理学家认为，在与面孔识别相关的大脑区域中有一个独特的视觉加工过程，它提高了面孔识别的精确度——这也解释了我们为什么能从一大群人中认出自己的同学，却无法从一堆苹果中找出多次见过的那一个。也有科学家认为，识别面孔的神经元处理面部特征的方式，其实与其他神经元识别物体的方式相同，前者能准确识别面孔的原因在于它们具有更丰富的识别经验。更有科学家认为，大脑中并不存在专门识别面孔的神经元，普通神经元经过“识别训练”，也能获得面孔识别能力。

深入理解人们的面孔识别能力，并不仅仅是满足人们的好奇心。医生可以根据面孔识别的生理机制诊断和治疗多种疾病（如自闭症），科学家也可以据此研制具有面部识别能力的机器人。

“倒置效应”

20世纪60年代末，美国麻省理工学院的心理学家应国瑞（Robert K. Yin）首次提出，面孔识别可能与一种特殊的神经过程相关。应国瑞从学生中招募了70名自愿者，让他们观看内容为人类面孔、飞机、房子和卡通形象的图片，然后观察这些学生对图片的反应。结果发现，当图片正放时，学生们识别出面部图片的几率远高于其他照片，可一旦倒放，所有图片都难以识别，尤其是面部图片。

基于面孔“倒置效应”，应国瑞认为，识别面孔需要一种特殊的视觉处理过程，这与其他物体的识别模式有着根本差别。他还推测，与识别普通物体相比，人类对面孔的识别具有更强的整体性。

对视觉感知的传统解释认为，视网膜上的光感受器对光斑的反应，是整个视觉过程的开始。光感受器中不同神经元发出的信号，将汇聚到大脑后方的初级视觉皮层（V1）——这一区域的神经元对线条或轮廓信号极为敏感。此后，V1神经元发出信号，沿着视觉区域V2－V4逐级传递。在这一过程中，相应区域的神经元把信号“组装”成更复杂的轮廓。最终，神经信号抵达颞叶皮层，给予视觉刺激的物体（比如人脸、小鸟和汽车等）便出现在我们的视野中。

应国瑞认为，上述基于形状的认知过程，在大部分物体倒置的情况下仍能进行，但当面孔倒置时，整体性识别过程就会紊乱。

对面孔识别，其他科学家有着不同的解释。一些人认为，大脑识别面部表情并非整体性识别过程，而是分两个步骤——首先识别面部特征，再重构面部轮廓。因此，面孔倒置效应可能源于大脑仅能辨别出面部特征，而无法重构倒置的面部轮廓。

奥地利维也纳大学的心理学家赫尔穆特·莱德尔（Helmut Leder）认为，面部特征间的空间关系（即双眼之间、鼻子与嘴巴之间的距离及面部朝向等）对面部识别非常重要。1998年，莱德尔和英国爱丁堡大学的心理学家维基·布鲁斯（Vicki Bruce）进行了一项研究，他们找来一些面部图片，对图片上的面孔特征以及各特征的空间关系进行了调整。当受试者观看图片时，他们觉得调整后的图片比原始图片更容易辨认，但图片倒置后，情况发生了变化：相对于面部特征的空间关系被改变的面孔，仅面部特征发生变化的面孔更容易辨认。莱德尔和布鲁斯认为，面部识别包括特征识别和轮廓识别两个过程，而图片倒置则会破坏轮廓识别过程。

2000年，莱德尔和布鲁斯又做了一项研究。他们让受试者用两种方式来识别面孔，一种是辨认面部特征的独特组合（如眼睛和头发的颜色），另一种是分辨各种特征间的特征关系。结果发现，图片倒置后，特征关系复杂的面孔要比面部特征异常的更难识别。让研究人员感到意外的是，在倒置的情况下，轮廓异常的面孔竟比面部特征和特征关系都不正常的面孔还难识别——这进一步证实，“轮廓识别学说”对倒置效应的解释是合理的。

2006年，莱德尔与维也纳大学的心理学家克劳斯—克里斯蒂安·卡本（Claus-Christian Carbon）在一篇文章中指出，当研究人员提供一批面部图片（不同面孔间只在面部特征的空间关系上存在差异），让脸盲症（face blindness）患者执行人脸匹配任务（face-matching task）时，几乎没人能成功。从这项研究可以看出，无法弄清各个面部特征间的关系，也可能是导致某些人缺失面孔识别能力（即脸盲症，表现为失去面孔识别能力或看不清别人的脸，参见《环球科学》2007年第12期《一生记不住一张脸》一文）的重要原因。

特征刺激

另外一些科学家指出，大脑中可能存在专门负责对面部特征分类的区域。1997年，麻省理工学院的心理学家南希·坎威瑟（Nancy Kanwisher）与同事共同完成了一项试验。他们向15位受试者提供了一些面部图片，包括很多不同的面孔：完整的、扭曲的、正面的、1/3大的，还有手和一些房屋。当受试者观察这些图片时，研究人员用功能性磁共振仪扫描每位受试者的大脑。结果发现，在受试者大脑的梭状回（fusiform gyrus）中，有一个樱桃大小的区域，对完整面孔的反应非常强烈——现在该区域被称为梭状回面孔区（fusiform face area）。

不过，并非所有科学家都认为梭状回面孔区负责处理面部特征、重构面孔轮廓。1991年，英国伦敦大学金史密斯学院的心理学家蒂姆·瓦伦丁（Tim Valentine）提出了另一种学说。他认为，在识别面孔时，大脑会产生一个“参照面孔”，并利用这个面孔的代表特征，逐一对比其他面孔。

德国图宾根大学的认知科学家马丁·A·吉斯（Martin A. Giese）认为，当一个人看到不同的面孔时，大脑会对每个面孔作出反应，而瓦伦丁提到的参照面孔就是由这些反应共同产生的，具有“大众性”。一些科学家还构建了一个三维“面孔空间”（face space），在空间中心，是一张综合了空间内所有面孔特征的平均脸（average face，即我们常说的大众脸型），其他面孔则按自身特征的独特程度，从中心依次向外辐射（见右下图）。在这个空间内，面部特征被夸大，很容易识别。

为了验证“面孔空间”假说，吉斯与美国国家心理健康研究所的戴维·A·利奥波德（David A. Leopold）、俄罗斯高级神经活动与神经生理学研究所的伊戈·V·邦达（Igor V. Bondar）合作，利用猕猴进行了一次试验（因为猕猴的面孔识别能力与人类相似）。他们制作了一张人类的平均脸，并以此为模板制作了其他一些特征各异的面孔。然后，他们向猴子展示面孔图片，并观察猴脑内下颞叶皮层（inferior temporal cortex，面孔识别神经元就在该区域）中的神经元活动。

2006年，吉斯、利奥波德和邦达发表了试验结果，他们认为平均脸仅能诱发低水平的神经活动，而面部特征的独特程度与神经活动的强烈程度成正比。吉斯说：“相对于平均脸，其他面孔稍有变化，神经细胞就会作出强烈反应，发出代表面部特征差异的神经信号。在这种机制下，大脑就能够利用有限的神经元去识别细微的面部差异。”

一些科学家并不赞成吉斯等人的观点，他们认为上述发现并不能证明大脑是利用标准模板来识别面孔的。美国乔治敦大学的计算神经科学家马克西米利安·里森胡伯（Maximilian Riesenhuber） 说：“由于面孔模板（即平均脸）经常出现，吉斯等人的结果不过反映了神经元适应模板的趋势，即神经元对模板的反应强度越来越弱。这种趋势也并非只在面孔识别过程中出现。”

一群神经元  认出一张脸

实际上，里森胡伯并不认为面孔识别涉及特殊的大脑活动。他坚信，面部识别与物体识别具有相同的神经机理。他与同事构建了一个计算机模型，用于研究物体形状的视觉处理过程。他们发现，如果加入一个额外因素——“识别技能”，计算机模型就可以解释人类在面孔识别过程中的一些表现，比如容易识别出正放的面部图像。

根据经典的视觉理论，里森胡伯的模型将物体描述成一组形状各异的元件的集合体。对物体的识别从处理点、线等初级结构的神经元开始，它们检测到相应的结构后，就会向处理更复杂结构的神经元传递信号。这个过程会持续进行，直到物体的外形和结构信号传递到对整个物体作出反应的神经元。不同大脑区域的神经元会对不同类型的物体作出反应，而同一区域的神经元则会对同一类型中的不同物体作出反应——这就是我们能区分每一种物体的生理机制。

参与识别某类物体的神经元越多，我们对这类物体的特征信息储存得越多。里森胡伯推测，当人们不断强化自己的识别技能时，大脑的某些区域就会招募更多的神经元，用以处理物体间更细微的差别。他认为，“面孔是一类所有人都善于识别的‘物体’”。因此，里森胡伯在计算模拟中引入了大量的神经元，以实现面孔识别：根据不同的情况，V4视觉区域的神经元群体组成会发生变化（每个群体的神经元数量在70~190间变化），然后向180个面部识别单元传递视觉信息，让它们把信息还原成面部图像（每个单元负责识别一种面孔）。

为了检验上述模拟神经元能否鉴别不同的面孔，里森胡伯向模型输入了一系列数字图像（相邻图像间都存在差异，隔得越远差异越大）。他们在2006年公布了研究结果：面孔识别单元得到信息越多，识别面孔的精确度越高，但对于最容易识别的面孔，识别单元的反应往往很“冷淡”。另外，识别能力越强的单元，对倒放图片的反应也越弱——这为“倒置”效应提供了合理解释。里森胡伯说：“我们的模型首次以量化的形式，解释了面孔识别能力。”

不过，为了弄清大脑是否真以这种方式辨别面孔，里森胡伯决定进行一次真实的试验。他让13位受试者观看一组处理过的人物头像，同时利用成像仪扫描受试者的大脑。如果脑细胞真如计算机模型描述的那样，是一个具有高度选择性的“外形识别器”，面部上的微小差异就会激活一个完全独立的神经元群。实际上，差异较小的面部图像会激活相互重叠的神经元群，但随着面部图像的差异加大，不同的神经元群会逐渐分开，直至完全分离。里森胡伯说：“不同的神经元群对不同的面孔作出反应，使我们不但能区分相似的面孔，而且容易记住新的面孔。”

里森胡伯认为，人类的精细辨别能力并非与生俱来。儿童长到14岁以后，才具有与成人相同的面孔识别能力。因此，尽管大脑本身具有识别面孔的功能结构，但反复观察仍在大脑功能的成熟过程中起着非常重要的作用。里森胡伯和其他一些科学家认为，在孩子们观察他人面部表情的过程中，大脑招募了更多能识别面孔的神经细胞。

美国斯坦福大学心理学家卡拉尼特·格里尔—斯贝科特（Kalanit Grill-Spector）的研究小组为里森胡伯的观点提供了解剖学证据。他们用功能性磁共振仪分别扫描儿童和成人的大脑，然后比较大脑中梭状回面孔区以及其他负责识别物体的脑区大小。最终结果显示，成人的梭状回面孔区较大，而且增大程度与面孔记忆能力是否良好有关（见上图）。

识别其他物体

当然，人们也能获得识别其他事物的技能。有证据表明，这类能力与面部识别有相似之处，这再次证明了面孔和物体识别并没有本质差别。20多年前，麻省理工学院的心理学家里亚·戴尔蒙德（Rhea Diamond）和苏珊·凯里（Susan Carey）发现，能识别狗脸的人也会受到倒置效应的影响：如果狗的照片被颠倒放置，即便是经验丰富的犬类选美评审员，也无法识别狗的种类。

解剖学研究发现，在人类大脑中，有些区域的确具有这类特殊的识别功能，虽然它们与梭状回面孔区的距离很近，但完全没有交集——这可能因为大脑要保证面孔识别能力不受影响。2004年，澳大利亚西澳大学的心理学家吉利安·罗德斯（Gillian Rhodes）发现，蝴蝶专家的大脑中有一个特殊的蝴蝶分析区域，对蝴蝶敏感的神经元距离面孔识别神经元很近，但又彼此独立。里森胡伯说：“在离面孔识别神经元不远的地方，有一个大脑区域可用于学习其他识别技能。”

2007年，里森胡伯带领一个小组研究了具有汽车识别技能的人，从而阐释了人们学习识别技能的生理学机制。研究人员为这些受试者设置了汽车识别技能培训课程。培训过程中，他们在受试者大脑的枕叶皮层外侧（lateral occipital cortex）发现了一群神经元，它们对不同类型的汽车高度敏感。这一发现说明，当人们学习不同的物体识别技能时，大脑的确动用了多个不同的区域，只有梭状回面孔区始终是面孔识别的关键区域。

但这一观点仍有争议。有的学者认为，梭状回面孔区内的神经元不会始终对面孔敏感，当人们学会其他识别技能后，这些神经元就会对相应的物体产生敏感性。20世纪末，美国耶鲁大学的心理学家伊莎贝尔·高瑟尔（Isabel Gauthier）在试验中发现，如果让受试者学着辨认一种奇怪的鸟头状物体（greebles），他们的梭状回面孔区也会变得更加活跃（见左侧插图）。

但是，对于以前没有见过greebles的人，他们的梭状回面孔区的活跃程度非常低。和面部识别相似，熟悉了greebles的人，也难以识别相应的倒置图片。高瑟尔认为，人们在识别某种特殊物体时，只要它与一些物体具有相似性，梭状回面孔区都会被激活。

即便大脑内可能没有专门区域来识别人类面孔，我们对面孔识别能力的探索欲望也不会有丝毫减退，更不会影响它在人类生活中的重要作用。正如18世纪物理学家乔治·克里斯多弗·里希登堡（Georg Christoph Lichtenberg）所说：“地球表面上，最有趣的表面就是人类的脸”。