互动科普

 疯狂的超级杂草

野苋、豚草以及其它恶性杂草令当前美国主要的经济作物杂草防控技术束手无策。

撰文 杰里·阿德勒Jerry Adler

翻译 陈国奇

审校 强胜

11月的第2周，美国印第安纳州中部大地镶嵌着黄褐和深黑色两色：田里铺满了收割后干枯的玉米和大豆茬子，稍加细看你还会在农民已经翻耕过的光秃地里发现上一季夏熟作物的残渣。这里将要长出新的东西，如果你凑近仔细观察的话，便可以看到秋季杂草的幼苗：有繁缕（chickweed）、野菊（cressleaf）、野芝麻（purple nettle）。在普渡大学的一个温室，一位讲话轻柔的杂草学专业研究生乍得·布拉汉姆（Chad Brabham）挑了两盆高45 厘米，叶三浅裂、边缘呈锯齿状、茎粗糙的植物。如果你对这种植物比较熟悉的话，便会发现它们在美国除阿拉斯加和夏威夷之外的48个州的空地上或路边随处可见。它们便是三裂叶豚草（Ambrosia trifida）——一种像其别名“破布草”般丑陋而无用的植物，一如它的近缘种普通豚草(A. artemisiifolia)，是一部大量吸收水分、释放花粉（会引起过敏反应）的机器。如果停止农业耕作，印第安纳州的这个区域将在短短几年内挂上“豚草国家森林公园”的牌子——农学家们这么开玩笑。

过去约50年，人们主要依靠化学除草剂来控制杂草。其中被用得最为普遍的是草甘膦，它是孟山都公司（Monsanto）生产的农达（Roundup）除草剂中最广为人知的活性成分。布拉汉姆把两盆三裂叶豚草放入喷雾室，在一个小罐子里倒入草甘膦钾溶液，快速均匀喷施到墨绿色的叶片上，溶液剂量按照正常标准来说应该是致死的。然后布拉汉姆把它们从花盆里移栽到培养室里。接下来24小时在这两株豚草身上所发生的将是美国中西部地区农民在这个生长季节里普遍要面对的情景。

草甘膦站在了除草剂时代的舞台中心。“虽然我想还不至于用‘灾难’来形容，但一直有人说这是继棉籽象鼻虫（boll weevil）出现以来对棉农最大的威胁。”忧思科学家联盟

（the Union of Concerned Scientists）的资深专家、植物病理学学家道格·格里安-谢尔曼（Doug Gurian-Sherman）在讨论抗草甘膦杂草——又称超级杂草时说道。在过去10年，抗性杂草在美国已经由原来的零星分布扩散到了4.455百万公顷。尽管这仍然只占美国总耕地面积（162百万公顷）的很小比例，但从2007年来就增加了5倍。宾夕法尼亚州立大学的杂草生态学家戴维·莫坦森（David Mortensen）说：“对于这种植物的分布范围来说那是一个巨大增长，我不认为有人曾预料到这一切。”并且，他去年夏天在一场由俄亥俄州众议员丹尼斯·J·库钦奇（Dennis J. Kucinich）召集的调查美国农业部有关转基因作物种子管理规则的国会听证会上发言说：“有证据显示，这种趋势将会持续。”如果超级杂草的危害真的达到“灾难级”的话，它应该被预测到，被事先预知。就像专家们最害怕的抗生素抗性菌（antibiotic-resistant bacteria）传染开来一样，它是一个我们自己造成的灾难，并且又一次提醒我们，人类是无法超越自然界进化速度的。在这个扩大粮食生产受到许多技术限制的世界，更多的杂草是我们最不想见到的。

超级豚草的出现

那些通常透过飞机窗口观察玉米田的人很可能无法理解防治杂草在农事耕作中的重要性。“耕作”这个词的含义不仅仅是栽培一些东西，同时也包括翻耕土地，这是最原始的杂草防控方法：铲除不需要的植物并埋葬其种子。杂草不像昆虫和病菌那样具有隐蔽性和明显的毁灭性（它们似乎是突然冒出来，几天之内就能造成作物绝产），它们长在田间与相邻植物争夺营养、水分，尤其是光照。但病虫害通常是偶发的，而杂草则是无所不在。据估计，一株高大的豚草能导致周围约30株大豆产量下降一半。

在美国可以数出10余种对草甘膦通常的致死剂量具有抗性的杂草种群，而世界其余地方也大概有这么多，这就是为什么农学家们如此关注这种杂草的原因。不过孟山都公司发言人立即回应，超过300种植物的叶片仍然对除草剂农达（Roundup）较为敏感。但是，在10种有抗性的种类中，包含了三裂叶豚草、普通豚草、小飞蓬（horseweed，又称加拿大乍蓬）、假高粱（Johnsongrass）、水麻草（waterhemp）、长芒苋（Palmer amaranth）等繁殖力强、防治困难的棉花、玉米和大豆田杂草。其中长芒苋又叫做野苋，是杂草中的保罗·班扬（Paul Bunyan，美国神话传说中的巨人樵夫，伐木快如割草），其茎能长到棒球棒一般粗，而且韧性十足，联合收割机不幸碰上它们都会报废。抗除草剂型长芒苋“几乎无法防控”，普渡大学的杂草学家托马斯·T·鲍曼（Thomas T. Bauman）说：“它们让三裂叶豚草（其本身高可超过3m）也显得比较小，并且全年都能萌发。当你以为自己已经将它们铲除之后，下一场雨它们又会冒出来。”对于那些被野苋占领的农田，一些棉农已经无奈地选择弃耕，还有一些农户则如上个世纪那样雇人用锄头对付野苋。“2010年我在田里看到的拿锄头的农民要比过去15年间看到的总数还要多”，密西西比州立大学研究和开发副主席戴维·R·肖（David R. Shaw）说道：“这是难以想象的工作量，并且使种田很难取得利润。”

这也使得发达国家的农民觉得，二战后有机除草剂的时代已经过去了。那时最开始用的是2，4-D：第一种人工合成植物生长素类除草剂（令植物生长失调而致死）。其它类别的除草剂则通过攻击植物的其他生长过程（如光合作用、营养物质运输）发挥作用。草甘膦抑制EPSPS (5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase，5-烯醇式丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶)的活性，这种酶调控植物和细菌中3种基本氨基酸的合成，但动物体内没有这种酶，这是草甘膦被广泛使用的关键原因。这种化学制剂攻击分生组织细胞和顶芽，施用它们一天即可使植物停止生长，随后的一到两周内就能杀死植物。

不像人工合成生长素类除草剂那样可以选择性地杀死阔叶草而对禾草无效，草甘膦对所有植物均有效。并且草甘膦必须喷施在你想清除的杂草的叶片上，而不像有些除草剂那样可以在春季杂草萌发前喷施在土壤中。这些特点限制了草甘膦自1970年发现以来几十年间的应用。农户通常只在早春第一波杂草出现后至作物萌发前施用，或者在作物生长期间小心地避开作物将草甘膦直接喷到杂草植株上，但这需要耗费大量劳动。爱荷华州立大学的农学家迈克尔·欧文（Micheal Owen）形容说，在那些年代杂草管理既是科学也是艺术：施用除草剂、作物轮作，春秋季还要进行不同土层深度的翻耕，这些农活连续组合起来就像杂技，每个环节都要算计投入的费用和时间以尽可能减少产量损失。每项技术应对一批不同的杂草，或者说，选择性地留下一批。留下的是那些能在杂草防控体系的猛攻下存活下来的杂草。杂草是一个累加性的问题，因为杂草种子库逐年上升，因而可持续的方案是采用不同防控方法并且经常轮换应用。那时，草害爆发是可预防的。

革新到来

在20世纪90年代初，一切都改变了，当时孟山都公司完善了培育抗草甘膦作物的技术。所有人都在谈论这项创新，说这是一场科学的胜利。根据孟山都公司估计，研发总计耗费了70万人时（personHours，一个人一天完成的工作量） 。经过7年筛选，最终孟山都公司美国路易斯安纳州的一个实验室得到了目的基因。研究人员在添加了草甘膦的培养液中寻找能够存活的有机体时，发现了一种突变体细菌，它的EPSPS酶构象发生了轻微改变。变异的酶催化同样的氨基酸合成过程，但草甘膦对其无效。科学家分离出了编码该变异酶的基因，并从其它3种生物体内分离出各种管家基因（housekeeping gene，调控和修饰编码酶基因）。然后将上述一系列基因通过基因枪植入大豆细胞中。

这是一种强大的技术，大量携带上述基因的DNA片段缠绕在微小的黄金微粒上并被轰入大量大豆胚中，以期至少有几个片段能连接到大豆染色体的正确位置上去。经过几万次重复实验，终于得到了少数具有可遗传的草甘膦抗性的植株。孟山都公司从1996年开始出售这种抗农达（Roundup Ready）大豆种子，并随后研发了抗草甘膦的棉花、油菜和玉米种子。

这也是一场商业胜利。抗农达种子改变了美国以及全球其他国家、尤其是巴西和阿根廷经济作物的种植模式。受孟山都广告的鼓励，农户们基本上外包了其杂草防控问题：种植抗农达种子，一旦出现杂草就往自己的田里喷草甘膦，再出现再喷。去年，美国93%的大豆以及大量棉花和玉米都是抗农达品种。据估计，2010年全球抗农达种子的需求量高达百万吨。

然而，这项技术是否真的促进了农业生产仍在争论中。尽管生物技术公司声称确实促进了农业发展，但忧思科学家联盟2009年的一项研究结论认为，相比其成本，转基因抗除草剂作物的收益很小，并且远低于传统育种模式。然而抗农达系统还有其他的优势。多数专家认同在合成有机农药中，草甘膦是毒性最小也最易降解的一种。并且，它们在抗农达作物田间的有效性也意味着农户不必去翻耕土地。免耕或少耕是20世纪80年代开始的趋势，它可以节约机械翻耕所需的燃料，减少土壤侵蚀和营养流失。草甘膦是一种“惊人的高效除草剂，”美国农业部（USDA）首席杂草科学家约翰·里顿（John Lydon）说：“也是在使用着的最无害的农业化学品之一。”

当然，这种好事不会持续太久。普渡大学的园艺学家斯蒂芬·韦勒(Stephen Weller)说：“杂草也在持续进化，以适应作物生产带来的高强度自然选择压力。”在农达应用之前，草甘膦抗性几乎闻所未闻，然而在那之后，抗草甘膦杂草种类以大约每年一种的速度增加。每年都对同种作物施用同样的除草剂而不采取其它杂草控制措施，使得农田变成了绝佳的抗性进化实验室。 鲍曼说：“抗性杂草就在那里长出，只要施用除草剂，你就会发现它。”

关于这种抗甘草磷的超级杂草，人们想到的第一个问题是：它们是否与抗农达田种子具有相同的抗性机制？也就是说，抗性基因是否跨过物种隔离（species barrier）从抗草甘膦作物渗入到了杂草中？欧文表达了植物学家们的共识：不会，因为原产于美国的杂草与大豆、玉米和棉花的亲缘关系太远而无法进行种间杂交。[相反，一些植物与近缘杂草关系太近，因而进行抗性基因修饰存在巨大风险，例如高尔夫草坪常见的绿化植物匍匐翦股颖（creeping bent grass）]。在施用草甘膦的自然选择压力下，杂草发展出它们自己的防御方式。抗草甘膦野苋具有普通的EPSPS基因，他们没有经过孟都山公司的遗传改造。但普通的EPSPS基因数量巨大，有5-160个拷贝，它们合成的酶足以对付草甘膦的抑制效应。

神秘的幸存者

回到普渡大学的温室，布拉汉姆实验中的三裂叶豚草展现了另一种抗性途径，它们似乎也是独立进化出来的。在敏感杂草植株上，草甘膦的作用首先在快速分裂的分生组织细胞上表现出来。（草甘膦分子也被运输到根部，并破坏根对真菌的抗性；植物的死因很难化验，但喷施草甘膦后根通常枯萎腐烂）。然而当布拉汉姆在喷施草甘膦18小时后检查他的实验植株时，他发现了一些不同：老叶开始卷曲变成棕褐色，而分生组织却是健康的绿色。这些植株似乎能将除草剂隔离在叶片里并在1-2周内随叶片枯萎凋落排出体外，而植株本身将得以存活并通过分生组织再生。“我想知道导致这一现象的原因，”韦勒说：“因为你可以在植物感染病菌时观察到同样的情景。虽然叶片枯萎凋落，但是病菌不会扩散到植株的其他部分。如果我们知道其中的机制的话，那将具有很大应用价值。”

韦勒说，有一点很重要：这个问题并不是孟山都的抗农达技术本身造成的，杂草自己进化出了对草甘膦的抗性。因为抗草甘膦作物种子很容易获得，使农户们可以选择最简单的除草方法：往田里喷施大量农达而不需再采用其他杂草防控技术和除草剂。然而他们或许可以借鉴医学的经验：依赖多药物配合的方法来防控快速变异的病毒，如艾滋病毒。一种生物一次同时进化出应对几种不同化学物质的抗性的可能性很低，因此，理论上不会有幸存个体。公平地说，孟山都公司投入了巨额资金却并没有完全控制住杂草。“如果农户结合其它除草剂一起使用的话，草甘膦抗性杂草的出现原本可以避免，或者至少被延迟很长时间，”长期与印第安纳州州农户打交道的普渡农技推广员格伦·尼斯（Glenn Nice）若有所思地说：“然而和其他事情一样，农业也是一种生意。”事实上，农业也不完全等同于其他事情：农户的风险更大——花出钱之后，他们的努力不仅受限于成本，还取决于白昼以及生长季节的长短。“防范当然胜于补救，”尼斯补充道：“但是你仍然需要支付防范的费用”。

农户们正在支付这部分费用。生物技术和农药公司正努力在作物基因组中插入对其他除草剂具抗性的基因。孟山都期待在接下来的一到两年内能将抗麦草畏（dicamba）作物投入市场，而陶氏化学（Dow）已经获得了抗2，4-D的基因。这些抗性性状将与抗农达基因一起导入新一代转基因作物种子中，这样农户就可以在他们的田里同时或者交替施用两种除草剂，而不用只依赖草甘膦。杜邦公司（DuPont）已经在出售对抗草甘膦和草铵膦（glufosinate）兼具抗性的作物种子。此外还有一些其他性状基因被转入商业作物种子中，例如具有杀虫剂效应的Bt基因。

许多农学家对上述技术表示谨慎。麦草畏和2，4-D是早期应用的化学除草剂，在美国联邦法规中它们已在逐步淘汰之列，并且这两种除草剂都比草甘膦毒性大且难以分解，而且倘若放在今天的话，它们可能很难通过注册审批。麦草畏在施用后会挥发并扩散到周边区域，危害那里的作物和自然植被（2，4-D的漂移药害更为严重）。并且，还有一个问题仍未解决，在保持植物的活力和产量的前提下，一粒种子中究竟能导入多少种性状？作物每多一种性状，其用于生产粮食的能量就少一部分。

农业的未来向何处去，如何养活不断增长并日渐富裕的世界城市人口，这是更大的问题。格里安-谢尔曼说：“这是一种致命武器，是工业方法而不是农业生态系统方法。”在许多地方已经发现了抗草甘膦杂草种群，事实上如果麦草畏和2，4-D和草甘膦以同样方式使用的话，杂草也会进化出相应的抗性。我们的出路在哪里？现在只有这几种除草剂，由于开发转基因种子的回报率更高，农药公司没有开发新的除草剂的动力。“我原则上不反对遗传工程，但是它将我们带到了怎样的境地？”他问道，“几十亿的研发投入只得到了两种抗性基因（抗草甘膦和Bt蛋白），而目前为止的应用方法已经导致了抗性病虫害的出现，此外，改良耐旱及增产的品种，所需要的投入则低得多。”

格里安-谢尔曼认为，解决方法不在于更昂贵的技术开发，而在于应用19世纪就被孟德尔（Gregor Mendel）熟悉的作物科学规律：在产量、抗旱性和化肥施用方面向前推进。“我们需要从根本上转变对农业的看法”，他说，“更昂贵的技术并不能让我们更接近它。”

P75

插图：

回到未来：美国阿肯色州一位强壮的农场雇员不得不寄希望于用锄头这种古老的办法来对付对农达除草剂具有抗性的野苋。

抗除草剂的杂草

化学除很快会让自然环境陷入困境：杂草将不可避免地演化出能应付各种化学物质的抗性。

事实上，杂草已经演化出对草甘膦的抗性。草甘膦是当前广泛应用的除草剂农达的有效成分，也是最多转基因抗除草剂经济作物适用除草剂。农业科学家现在必须寻求新的防控策略来保护作物生产。同时也有一些批评观点认为，我们应该重新审视转基因作物。

P76

本文作者

杰里·阿德勒是《新闻周刊》的资深编辑，他从1979年到2008年一直在那里工作。他写作涉及的范围很广，从霍金（Stephen Hawking）和萨莉·K·莱德（Sally K. Ride）到美国人对于“自尊”的迷恋。

本文译者

陈国奇，南京农业大学杂草研究室博士研究生，师从强胜教授。

本文审校

强胜，南京农业大学教授，研究方向为杂草生物生态学及其可持续管理、外来及转基因抗除草剂植物生物安全性、生物及化学除草剂研制及杂草抗药性等。

P77：

1 农达谢幕

2 抗除草剂的两种方式

3 施用草甘膦（农达）给予杂草一个自然选择压力，使它们通过改变生物学性状进而获得对相应的抗性。大概每年都会有一种杂草进化出抗性。

4基因数量倍增：

喷施农达抑制杂草的EPSPS酶活性进而使其无法合成关键蛋白而死亡（图a）。在高强度的自然选择压力下，植物的染色体复制编码EPSPS酶的基因从而增加其拷贝数，使得这种酶大量合成，超出除草剂所能抑制的数量（图b）。

5 牺牲部分叶片：

一些杂草进化出了一些目前还未研究清楚的途径来保护顶端分生组织，这时它们也获得了抗性。这些杂草的顶端分生组织细胞即使在叶片凋亡后依然保持活力，植株能存活和再生。

6 健康的分生组织

7 受除草剂伤害的叶片

8 敏感植物

9 编码EPSPS的基因

10 植物染色体

11 EPSPS酶

12 除草剂

13 抗性植物

P78

农达除草剂革新了美国以及世界其它国家，尤其是巴西和阿根廷的商业原粮种植，然而不断出现的抗药性意味着它风光的日子可能很有限了。

P79

长叶子的敌人：成为美国中西部农民的敌人的杂草包括（从左到右）三裂叶豚草、小飞蓬和假高粱，它们都发展出了不同水平的除草剂抗性。