互动科普

长期以来，人们认为陆地的养分流入了海洋。如今科学家发现，海洋的养分也通过鱼类回流到陆地上。在这个生态系统中，熊和大麻哈鱼这对形影不离的掠食者与猎物，扮演了关键角色——熊喜欢捕食大麻哈鱼，常常把猎物搬到岸上或森林中，其留下的鱼骸营养丰富，滋养着众多动植物。

成群的熊聚集在溪畔河边，捕食从海洋游来产卵的大麻哈鱼（salmon），景象蔚为壮观。在北美，几乎没有什么野生动物景观能与这一幕媲美。很早以前，这些饥肠辘辘的熊就引起了人们注意，渔业管理者对它们尤为关注。早在20世纪40年代末期，美国渔业管理者就曾经建议大规模削减阿拉斯加州熊的种群数量，从而减少这些捕食者对大麻哈鱼种群可能造成的“经济危害”。实际上，有几份报告还危言耸听，暗示说，如果不控制熊的种群数量，阿拉斯加州就会陷入“财政和社会崩溃”的危机。

幸运的是，由于公众意识开始觉醒，要求保护熊类的呼声日渐高涨，削减熊的种群数量的行动最终没能付诸实施，科学界对熊与大麻哈鱼相互作用的兴趣渐渐泯灭了。然而最近，研究人员对两者的相互关系有了新发现，从而彻底改变了人们对大麻哈鱼、溪流与周边林地之间相互关系的看法，自然也就改变了应当如何控制这些因素的看法。

十多年以来，我们一直致力于研究这几个方面的相互关系。在此期间，我们爬山涉水，沿着大麻哈鱼生活的溪流远足，行程达数百公里，考察了成千上万条大麻哈鱼尸体，还屡屡近距离遭遇躁动不安的熊。结果我们惊奇地发现，熊实际上仅吃掉大麻哈鱼躯体的一小部分便将它们抛弃，其残骸为森林提供了养分，使土地肥沃起来。当然，熊并非有意识为之，但最终结果是，这些庞大的捕食者以大麻哈鱼身体组织的形式，把颇有价值的海洋营养带给溪畔林地，它们吃剩的大麻哈鱼为一系列动物和植物提供了丰富的营养。营养物从海洋流向溪流，再流向林地，这种资源溯流而上的形式，出乎我们的意料，甚至也前所未有。深入观察熊的生活史及其最宠爱的猎物，将帮助我们和其他科学家弄清楚这样一个问题:这种非同寻常的转移系统如何发挥作用。

传送营养的途径

太平洋的大麻哈鱼有好几种，包括大鳞大麻哈鱼、银大麻哈鱼、马苏大麻哈鱼、细鳞大麻哈鱼和红大麻哈鱼，其数量、大小和行为都各不相同，但它们都来自同一个属（Oncorhynchus），该属所有成员的一般生命周期（general life cycle）都相同。春天，大麻哈鱼幼仔从溪流或湖泊的砾石中游出来，经历各种阶段，最终迁徙到海洋。它们在海洋中生活1年～4年，然后重返它们出生的溪流产卵，并在那里终其一生。大麻哈鱼幼仔离开淡水的时候，个头还很小，重量也在1克~20克之间，甚至更轻；而到它们重返淡水的时候，个头就很大了，重量在2千克~10千克之间，甚至更重。这样，就算大多数大麻哈鱼幼仔死在海洋里，成年大麻哈鱼的回游和死亡，都为溪流和湖泊生态系统（ecosystem）带来了大量海洋营养流和能量流。

海洋能量流对淡水生态系统产生的影响非同寻常，因为大麻哈鱼的营养成分非常丰富，群体密度也很大。例如，在产卵地的一条成年雄马苏大麻哈鱼的蛋白质和脂肪中，平均含有130克氮、20克磷和两万多千焦能量。用大麻哈鱼的平均营养含量来乘以回游的大麻哈鱼总数，我们就得到以下结果：阿拉斯加州东南部一段250米长的溪流，仅仅一个月就从马苏大麻哈鱼身体组织中获得了超过80千克的氮和超过11千克的磷。

捕食大麻哈鱼的熊，包括棕熊（Ursus arctos，也就是内陆地区众所周知的灰熊）和黑熊（U. americanus），其行为构成这个等式的另一部分。对于熊来说，大麻哈鱼是它们食物的关键来源，因为熊这种大型哺乳动物成功地生存和繁殖，都依赖于它们在夏末和秋天大量积累的脂肪。一旦熊在初冬时进入巢穴，它们就在长达7个月时间里不吃不喝。然而熊并非真正的冬眠动物，它们的体温高于周围环境的温度，因此在漫长寒冷的那几个月里，它们必须产生体热来维持代谢功能。此外，在这个期间，雌熊还要分娩和分泌乳汁来哺育幼仔。

由于熊的成功生存和繁殖与它们在秋天的身体状况密切相关，自然选择就有利于那些从大麻哈鱼身上获取最多营养的熊。为此，熊表现出了两种行为。首先，为了避免其他熊的干扰，它们通常都把捕获的大麻哈鱼搬到溪流岸边或河岸森林，然后慢慢享用。在它们的成年时光里，它们多半倾向于独来独往，只在春天和夏天才花几个星期的时间来求偶。当它们聚集在岸边捕食大麻哈鱼时，就具有攻击性。相对而言，这种冲突可能没有什么危害，一头熊可能从其他熊那里偷走或抢走一条大麻哈鱼，最终导致一头熊或其幼仔严重受伤或死亡。把大麻哈鱼尸体搬进森林，不让其他同类看见，是预防冲突的一种方式。

熊的第二种重要行为，就是它们通常只吃大麻哈鱼营养最丰富的那一部分。如果大麻哈鱼群体密度大，它们用不了1分钟就可在小溪里捕获1条；如果大麻哈鱼数量多，它们就很少吃掉整条大麻哈鱼。对两万多条大麻哈鱼尸体的分析结果表明，熊大约只吃掉每条捕获的大麻哈鱼躯体的25%，而且是选择性地吃掉脂肪含量（fat content）最高的部分，例如只吃掉鱼卵。实际上，这样的情形常常出现：熊把大麻哈鱼尸体搬到岸边，如果发现它是雄鱼或者是已经产过卵的雌鱼，那么它们甚至都懒得咬上一口（最初，大麻哈鱼体内脂肪含量很高，一旦进入淡水，就不再进食，在回游和产卵的过程中，逐渐消耗体内脂肪，最终消耗掉90%，甚至更多）。

熊有选择性地吃掉大麻哈鱼躯体的一小部分，放弃其余大部分，然后返回溪流，再捕捉一条大麻哈鱼。因此，熊捕杀的大麻哈鱼远比吃掉的要多。例如，我们在阿拉斯加州东南部的一条小溪发现，在为期8小时的几个捕猎回合中，一头体重达200千克的雌性棕熊捕获了40多条马苏大麻哈鱼，它从小溪里总共捕走了143千克大麻哈鱼——相当于其体重的70%！然而，它却只吃掉了很少一部分。

奇特的传送手段

对生态系统的活力来说，为什么这种不同寻常的捕食行为如此重要呢？毕竟，在没有熊的情况下，大麻哈鱼产卵后仍会死去，溪流中的鸟类、鱼类和昆虫会吃掉它们的尸体，微生物会分解它们的腐体，最终溪流把它们冲向海洋。熊捕杀了许多肥硕的大麻哈鱼，把这种营养丰富的大麻哈鱼带进森林，抛弃的残骸便留下了大量的生物质（biomass），给岸边动植物带来了大量养分和食物，如果没有熊，这些植物和动物便无法获得这些营养资源。因此，熊是真正的生态系统工程师，它们将来自海洋的营养带给岸边的生态系统。

养分扩散的发生，是因为许多不同的动物利用抛弃的大麻哈鱼残骸内的蛋白质和脂肪，苍蝇、甲虫、蛞蝓和其他无脊椎动物几乎立即蜂拥而上，聚集到大麻哈鱼残骸上进行“开拓”，并在上面产卵。鸥、渡鸦、乌鸦、松鸦、喜鹊、水貂、貂及其他鸟类和哺乳动物，常常乐意迅速饱享大麻哈鱼残骸（我们曾经观察到一头熊捕获了一条大麻哈鱼，走进杂草丛生的草地，然后开始享用猎物。当这头熊被另一头熊骚扰得心烦意乱的时候，一只水貂飞快地跑出高高的草丛，攫起一块鱼肉，然后蹦跳着跑回森林）。在美国华盛顿州，研究人员列出了吸取大麻哈鱼残骸营养的50多种陆生脊椎动物。

那些不必直接食用大麻哈鱼的生物，也可获益于这种来自海洋的慷慨馈赠。聚集在大麻哈鱼残骸上的昆虫，又遭到黄蜂、鸟类和其他食虫动物（insectivore）吞食，这些食虫动物包括野鼠（vole）和小鼠等小型哺乳动物，它们不仅吃昆虫，而且还吃大麻哈鱼残骸。我们发现，在大麻哈鱼生活的溪流，食虫性鸣禽（songbird）的密度往往较大，高于不利于大麻哈鱼产卵的溪流，这表明鸟类种群对大麻哈鱼残骸产生的昆虫量作出了回应。

在更长的时间里，所有这些动物的捕食活动，以及雨水和微生物的活动所形成的物质，分解了大麻哈鱼残骸，生成岸边植物所能利用的氮、磷和其他营养。短缺氮或磷，经常制约着北部森林的植物生长，因此熊的捕食活动可能影响到这些地区许多植物种类的生长率。针对阿拉斯加州的几条溪流，我们经过计算发现，大麻哈鱼残骸提供的氮和磷的总量，不少于专业人士推荐的北方森林的植物商品化肥所含氮和磷的浓度。在某些情况下，溪畔的灌木和乔木叶子中70%以上的氮，都来源于大麻哈鱼，这并不令人惊讶。一项研究表明，这个地区的优势树种——西加云杉(Sitka spruce)，在有大麻哈鱼的溪流的生长速度为没有大麻哈鱼的溪流的3倍。研究人员在几项研究中发现，来自大麻哈鱼的氮或碳，与熊的活动存在着直接相关关系，这就进一步证明，熊的捕猎行为是把大麻哈鱼营养传送给岸边植物的手段。

控制营养传送

根据上述新发现，科学家们正在重新确定这些生态系统如何发挥作用，以及如何才能控制它们。传统观点认为，这些生态系统的营养流（nutrient flow）是重力驱动的单向运动：以叶子、无脊椎动物和其他物质等营养形式，从森林掉进河流、小溪，流向下游，最终流进海洋。现在，我们知道营养还以相反方向流动：营养以回游的大麻哈鱼的形式，从海洋游进淡水，然后被捕食的熊带到陆地上。采取任何减少大麻哈鱼或熊的控制措施，都将影响营养流和众多依赖这些营养的生物。

例如，大麻哈鱼的商业性捕捞率，通常以不威胁其种群生存能力而可以捕获的最大量为基础，“过量”的个体就是渔业的捕捞对象。大麻哈鱼管理者已经开始重新研究这个比率，考虑把生态系统中其他物种的需要也纳入其中。在这些地区，大麻哈鱼已大大减少或消失，各州管理当局在运送大麻哈鱼尸体，将它们从直升飞机或卡车上抛向岸边生态系统，试图模拟自然过程，直到大麻哈鱼的数量恢复到以前的水平。新的认识已经激发了具有开拓精神的企业，阿拉斯加的一家公司就认识到了来源于海洋的氮和磷的肥力质量，开始出口用木屑和大麻哈鱼尸体生产的混合肥料土壤。

早在20世纪40年代，人们就开始探索捕鱼的熊所带来的生态影响，从那时起，我们已经走过了很长的路。毫无疑问，随着研究的深入，我们将了解更多的细节。然而目前已经清楚的是，熊和大麻哈鱼是这些生态系统中的关键因素，在很多以往的栖息区域内，它们已经耗竭殆尽、寥寥无几，或已经灭绝。我们将看到，最严峻的挑战在于是否了解这种关系的全部含义，也在于它们是否能在曾经繁荣昌盛的地方恢复往昔的活力。

（译/冉隆华校/董继平）

大麻哈鱼营养丰富（上），种群密度大（下），对淡水生态系统影响巨大。作者由此推测，在美国阿拉斯加州几条溪流沿岸，捕食的熊以大麻哈鱼尸体的形式提供氮和磷，其总量达到或超过了专业人士所推荐的北方森林植物商品化肥所含氮和磷的浓度。

为什么有些熊偏爱浆果？

在溪畔的树上搭起了一个将近30米高的小型木头平台，我们两人在上面度过了1,000多个小时，观察熊捕猎大麻哈鱼的情景。我们很快就注意到，即使在最小的溪流，熊也组成了松散的群体结构。一般而言，在对抗中，要么是体形较大的熊获胜，要么是体形较小的熊逃之夭夭，不管竞争参与者是雄是雌，情形都不例外。接近成年的熊和小母熊，特别是那些带着幼仔的母熊，往往处于最顺从的地位。

与其他熊相比，处于统治地位的熊更频繁、更长时间地捕猎大麻哈鱼。在每次捕猎活动中，它们捕获的大麻哈鱼更多，将捕获的猎物搬离溪流的距离更短，吃掉每条大麻哈鱼的比例也更少。相反，在每次捕猎活动中，处于从属地位的熊捕获的大麻哈鱼更少，搬离的距离更长，吃掉的比例也更大。

这种行为的一个后果就是，在小溪捕食的熊可能数量有上限。随着熊越来越多，进攻性的相互关系也就越来越激烈，实际上，处于从属地位的熊可能更成功地采食能量较低的食物（例如浆果或禾本植物），而不是大麻哈鱼。这类压力可能是我们经常看到山地熊或高山熊远离盛产大麻哈鱼的溪流的原因，甚至在大麻哈鱼产卵的时候，它们也是如此。

——斯科特·M·根德、托马斯·P·奎因