互动科普

伪装大师

大自然中动物的模仿本领出神入化。它们的拟态不光是视觉上的，，还包括化学拟态、声音拟态等，拟态还对理解进化提供了独特视角。

撰文 彼得·福布斯（Peter Forbes）

翻译 熊卫民

1848年，在同胞华莱士（Alfred Russel Wallace）的陪同下，一位名叫贝茨（Henry Walter Bates）的英国青年博物学家为研究物种起源进入了亚马孙。在长达11年的停留中，他注意到，一种欧洲白色菜粉蝶的当地近亲，其翅上装饰有绚丽的红色和黄色，就像雨林中一种叫袖蝶（heliconids）的蝴蝶一样。考虑到袖蝶有毒，可以让捕食者不愿意吃它们，贝茨推断，无毒的菜粉蝶在通过模拟袖蝶的警告色而逃避捕食者。1859年，贝茨回到英国，正值达尔文《物种起源》出版。贝茨发现的这些“模仿者”，成了确证达尔文自然选择学说的第一个独立证据。该学说认为，那些最能应对环境挑战的生物能繁衍最多的子女，因而它们的性状会在后代中变得越来越常见。

那时除达尔文和贝茨外，绝大部分生物学家都没能及时意识到大自然的模仿者的重要性。但在150年后的今天，拟态正迅速成为进化研究的一个模型系统——由于选择压力（捕食行为）及其带来的性状都很清楚，它特别适合于这种研究。事实上，最精简的进化形式正是由拟态所展示出来的。而新拟态方式的发现，也有助于生物学家对拟态产生新的兴趣。化学的、声音的，甚至行为的模拟，和高中生物课本中的经典例子——如模仿东方银环蛇颜色的腥红王蛇，或模仿黑脉金斑蝶翅膀图案的副王峡蝶——一样，也属于拟态。对其中一类拟态的遗传学分析，还绝妙地揭示出了一个产生新种的机制。

何止是视觉拟态

最初，人们以为拟态纯粹是视觉方面的事情，就像贝茨的绚丽亚马孙蝴蝶那样。但后来发现，模仿者可以用其他方式愚弄天敌。因为对昆虫而言，化学方面的交流往往比视觉上的交流要重要得多，而许多捕食者也在为自己的目的而偷取这些化学交流。曾广泛分布于北欧和亚洲的大蓝蝶（Maculinea arion）是这类拟态的一个鲜明例子。20世纪，尽管人们设法保护它，这种大蓝蝶仍然在许多地区显著减少，并且于1979年在英国绝迹。令人懊恼的是，正是在这一年，牛津大学的杰里米·托马斯（Jeremy Thomas）开始意识到保护措施为什么会失败：原来大蓝蝶的生存与它所模拟的一种蚂蚁的生存息息相关。

在英国，大蓝蝶幼虫的生命从吞食麝香草属灌木开始。这些灌木生长于温暖的白垩土斜坡上，往往被绵羊、兔子和其他食草动物啃得很短。在蜕完三次皮之后，大蓝蝶幼虫从麝香草属灌木上掉到地上，开始了其“虚假广告”活动。它发出一种化学信号吸引当地的蚂蚁，使后者误以为它是蚂蚁社会的一员。那些被迷惑的蚂蚁还把它拖到地下蚁穴去。在未来的十个月中，它尽情享受蚂蚁幼虫大餐，然后蜕变，最终成为蝴蝶爬上地面。

尽管有几种蚂蚁会把这种毛虫拖入巢穴，但这些毛毛虫只有在一种特别的红蚁（Myrmica sabuleti）的巢穴中才能吃好。而这种红蚂只有在白垩土斜坡上的草短、容许足够的阳光照射，使它们足够暖和的条件下才能茁壮成长。托马斯断言，由于放牧减少，使得草长得对红蚁来说太深了。于是红蚁消失了，进而大蓝蝶也消失了。

基于托马斯的发现，20世纪80年代，科学家得以重新向英国引进大蓝蝶。通过仔细照料草皮，他们使大蓝蝶和红蚁重新兴盛了起来。截至2008年，在英国西南已建起32个大蓝蝶的栖息地，其中最大的一个每公顷有1000至5000只蝴蝶。但还有一个疑问没有解决：为什么蚂蚁不但容忍自己带回来的毛虫，在食物匮乏的时候，还像对待王室成员一样，杀自己的幼虫来喂养它们？2009年，托马斯找到了原因。他在《科学》上发表文章说，这种毛虫不仅抄袭蚂蚁的化学信号，还复制了它们的一种声音信号。确切点说，不知何故，这种毛虫能模仿蚁后发出的一种微弱声音。这使得它能得到充足的食物供应。熟练掌握了两种关键的模拟手法后，大蓝蝶不仅欺骗蚂蚁接纳它们，还让蚂蚁把它们看成社会中最重要的一员。

大蓝蝶的伎俩并非声音拟态的孤例。这类模仿也发生在大自然一个经典的军备竞赛——蛾子和蝙蝠之间的斗争里。蝙蝠在夜间通过回声定位法捕猎：发出滴答滴答的超声信号，检测它们遇到环境中的物体后反射回来的声音，进而对周围环境形成一种听觉的图景——包括附近任何美味的蛾子。这种策略非常有效，以至于蛾子不得不为了生存而发展出一些反制方法。

与白天飞的蝴蝶类似，晚上飞的蛾子中也有一些会通过从植物中获取和积累化学毒素，而使自己变得对蝙蝠有毒。不过活跃于白天的昆虫可以通过警告色来展示自己的毒性，而蛾子是夜晚活动，要逃避在黑暗中捕食的天敌，这种策略是行不通的。于是灯蛾进化出了一种独特的办法来应对这一问题：它们发出警告性频率的滴答声，蝙蝠则将学会把那种声音和不好吃的猎物联系起来。但并非所有的灯蛾都真的有毒。维克森林大学的威廉·康纳（William Conner）在实验中发现，蝙蝠一旦吃过有毒的灯蛾，就倾向于避开所有发出那种声音的灯蛾，尽管它们中的一些其实非常好吃。

蛾子们还拥有另一种声学诡计。2009年，康纳小组在《科学》上发表报告说，可食用的灯蛾（Bertholdia trigona）发出一种频率经过更微妙调整的滴答声，使蝙蝠的回声定位机制陷入混乱：蝙蝠试图抓住蛾子，但失败了。这是货真价实的雷达干扰，就像现代战斗机所使用的那样。

除了通过颜色、气味或声音来欺骗捕食者，有的拟态还通过模仿其他物种的形状来哄骗敌人。1998年，在印度尼西亚工作的生物学家宣布发现了一种具备多种伪装能力的小章鱼——拟态章鱼(Thaumoctopus mimicus)。和绝大部分章鱼（以及它们的近亲鱿鱼和乌贼）一样，这种印度尼西亚的章鱼种类能改变颜色，与周围的环境融为一体。不仅如此，它们还因为能模仿同水域中的多种海洋生物——包括狮子鱼、带状海蛇和比目鱼而闻名，它们不仅模仿这些动物的颜色，还改变自己的举止去模仿这些动物的形状。

迄今为止，人们对这些拟态章鱼的大部分印象还是推测性的。但在2008年，美国马萨诸塞州伍兹霍尔海洋生物实验室（Marine Biological Laboratory in Woods Hole）的章鱼专家罗杰·T·汉隆（Roger T. Hanlon）在林奈学会（Linnean Society）所办的《生物学杂志》（Biological Journal）上报告说，他发现的有力证据表明，拟态章鱼确实能模仿比目鱼：把触手蜷曲起来，形成扁平的、比目鱼一样的形状，并一起一伏地像比目鱼那样游泳。

揭示进化机制

大部分拟态研究都集中在模仿信号及其接收方式上，但目前我们对一组生物——1850年代曾让贝茨着迷的袖蝶（Heliconius butterfly）——有了更全面的了解：它们令人眼花缭乱的拟态模式下面，是遗传学意义的发现。根据这种新认识，科学家发现了一些肯定能让达尔文非常高兴的东西：一种物种最初形成的机制，即一个物种的某个群体开始生殖隔离（不能与其他群体交配），并形成新种的过程。

这个发现来源于大约十年前克里斯·吉更斯（Chris Jiggins，现在在在剑桥大学任职）所做的一项工作。他指出，除了拟态，袖蝶的翅膀图案还有另一个作用：雄性用它们去确定潜在的配偶。2009年，吉更斯和安第斯大学哥伦比亚分校（University of the Andes in Colombia）的毛里齐奥·利纳雷斯（Mauricio Linares）共同发表了一项研究，说明了拟态和择偶之间的相互影响有多么显著。通过将诗神袖蝶（H. melpomene）和白斑袖蝶（H. Cydno）杂交，利纳雷斯成功地获得了与学名为H. Heurippa的野生袖蝶有相同翅膀图案的第三代杂交种。在择偶试验中，这种杂交种体现出了一种刚进化出来的感觉，倾向于立即选择与自己具有同样翅膀图案的配偶，而不是具有不同翅膀图案的亲代的配偶。

2009年末，哈佛大学的马库斯·克朗福斯特（Marcus Kronforst）在《科学》上发表了一篇论文，把研究向前推进了关键的一步。他论证说，袖蝶的翅膀图案基因和择偶基因一起遗传，这种关联导致人工杂交子代青睐与自己极像的蝴蝶。这种翅膀颜色和择偶之间的关系提供了一类新物种的产生机制。在一个袖蝶种群中，如果出现了一种有益的翅膀图案突变，由于突变体倾向于选择同类配偶，这种突变能够很快地传播开来。随着时间的推移，能够混种但通常选择不混种的两种类型将累积其他的基因突变，使两种类型结合产生的后代是不育的。它们之间的生殖隔离形成，原本只有一个种的地方出现了两个种（或者像利纳雷斯的蝴蝶实验那样，在原本只两个种的地方出现三个种）。

通过研究分别位于厄瓜多尔和哥斯达黎加的两个白斑袖蝶种群，克朗福斯特确定了物种形成过程的“终点”。在厄瓜多尔，白色和黄色是同一物种白斑袖蝶的两个品种，两者只有一个基因的区别——这使得蝴蝶翅膀的颜色由白变黄。这些蝴蝶看上去正处于物种形成的最初阶段。而它们在哥斯达黎加的对照种群，则已到达分叉点——黄色蝴蝶正成为独立的物种H. pachinus。尽管哥斯达黎加的这两类蝴蝶在人工饲养的条件下还能混交，但杂交产生的后代翅膀图案与亲代有细微区别，较容易被捕食。按照推测，随着时间的推移，这两个种之间的遗传差异将进一步积累，它们的混交后代最终将不再有生育能力。

早在1863年，贝茨就曾预言说：“蝴蝶被人们认为是轻浮、空虚生物的典型样板。但对它们的研究不仅不应被轻视，有朝一日还将成为生物科学最重要的分支之一。”吉更斯、克朗福斯特以及他们的同事所做的研究证明了这一点。毫无疑问，对其他拟态的研究将让人们对进化的内在机理有更深领悟。

拟态研究新进展

亚马逊蝴蝶的拟态为达尔文的自然选择学说提供了第一个独立的证据。最近，生物学家们又开始对这些大自然的骗子们产生了兴趣。因为他们发现了其他类型的拟态，而且这些拟态为进化研究提供了理想的研究系统。

对于一组拟态的遗传学和行为学研究，已经揭示了新物种产生的机制。

本文作者

彼特·福布斯是一位科学作家，现居伦敦。他最近的著作——《眼花缭乱的蒙骗：拟态和伪装》（Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage）获得了2011年度的沃里克（Warwick）写作奖。这是他为科学美国人撰写的第二篇文章。

本文译者

熊卫民，中国科学院自然科学史研究所副研究员，主要从事中国近现代科学社会史和生物学史研究。

P81

behavioral mimicry

行为拟态

Shape Shifter

Thaumoctopus mimicus, the so-called mimic octopus from Indonesia (left), masquerades as a flounder (below), holding its arms together to copy the flatfish’s shape and undulating them to replicate its mode of swimming.

形状转换

,原产印度尼西亚的拟态章鱼（Thaumoctopus mimicus）。它把触手蜷曲起来，模仿比目鱼一样的形状，并像比目鱼那样一起一伏地游泳。

P83

Heliconius cydno butterflies with mutant yellow wing coloration instead of the normal white prefer yellow mates because the gene for wing color is linked to the gene for mate choice. In Costa Rica the yellow form has evolved into a separate species, H. Pachinus.

黄斑袖蝶（Heliconius cydno）具有黄色翅膀的变种更喜欢选同样具有黄色翅膀的、而非通常具有白色翅膀的袖蝶作为配偶，因为决定翅膀颜色的基因和择偶基因有关联。在哥斯达黎加，黄色类型已进化成一个独立的新种——H. pachinus。

扩展阅读：

Acoustic Mimicry in a Predator–Prey Interaction. Jesse R. Barber and William E. Conner

in Proceedings of the National Academy o fS ciencesU SA,V ol.1 04,N o.2 2,p ages9 331–9334;

May 29, 2007.

Mimicry and Foraging Behaviour of Two Tropical Sand-Flat Octopus Species off North

Sulawesi,I ndonesia. R ogerT .H anlone ta l.i nB iologicalJ ournalo ft heL inneanS ociety,V ol.9 3,

No. 1, pages 23–38; January, 2008.

Polymorphic Butterfly Reveals the Missing Link in Ecological Speciation. Nicola L. Chamberlain

et al. in Science, Vol. 326, pages 847–850; November 6, 2009.

Scientific American Online

See a slide show of animal mimics at ScientificAmerican.com/may2011/forbes