互动科普

天生的杀手

——箭鼻水蛇生来就是致命杀手，它们利用令人吃惊的狡猾策略捕食鱼类。

撰文 肯·卡塔尼亚（Kenneth C. Catania）

翻译 宋晶

审校 丁利 唐业忠

人类对于自己发达的大脑和精巧的手段总是引以为豪。但作为一名生物学家，我深深明白一件事，那就是绝对不能低估大多数人认为所谓原始的、思维简单的动物的能力。这一点通常是哺乳动物告诉我们的。不过最近，我在一种叫做箭鼻水蛇（tentacled snake，或称吻突蝣蛇）的奇特爬行动物身上，观察到了让我大吃一惊的复杂行为。

箭鼻水蛇（Erpeton tentaculatus）是一种完全水栖的蛇，原产于泰国、柬埔寨和越南南部地区，体型较小（成体长度约60厘米），胎生，终生以鱼类为食。箭鼻水蛇的名字源自其最鲜明的特征：在其吻端两侧有一对形状特殊的触角状结构。我最初对这种生物发生兴趣，要从十年前的一次华盛顿国家动物园之行说起，当时我作为一个本科生在那里工作了好几个夏天。我路过爬行动物养殖房时，偶然看到一条箭鼻水蛇伏在水族箱中浓密的水生植物上休息。它悬在水中一动不动，努力让自己看起来像一根木棒，但在攻击时，它的身体会弯成特有的“J”形。

我看着那条蛇，开始思索这种触角状结构的作用。其他种类的蛇都不具备与之相似的结构。因为箭鼻水蛇仅以鱼类为食，有理由相信这种触角状结构可能与探测鱼类有关。但是当我回到范德比尔特大学的实验室查阅了一些科学文献之后，发现很多关于这个结构功能的理论，包括我认为与觅食相关的猜想，都只是假设，没有人开展过这方面的实验。因此我决定着手研究，希望能够彻底揭开这种蛇的特殊“触角”的功能和生物学意义。

在试图寻找这个触角状结构真实用途的过程中，我发现这种动物比我原来认识到的要有趣得多。箭鼻水蛇利用了一系列非常先进的策略进行捕食。更让人想象不到的是，连刚出生的幼蛇也具备这种能力，这向我们展示了一个先天、而不是后天培养塑造行为的奇妙例子。

眨眼间的攻击

箭鼻水蛇在狩猎前会摆出独特姿势，形成一个利用鱼类通常对自身有利的神经回路，形成一个陷阱，快速完成攻击。

在着手验证“触角状结构是鱼类探测器”这个理论之前，我先对这种蛇的捕猎行为进行了仔细观察。但观察蛇的捕猎不像听起来那样简单，因为箭鼻水蛇有着快到难以置信的攻击速度，鱼的行动也同样非常迅速。蛇和鱼的整个“争斗”过程耗时大约40毫秒，也就是1/25秒。为了看清这个过程，我用高速摄像机以每秒500～2 000帧的速度拍摄了一些蛇一次又一次的捕猎，然后用慢动作回放这些视频。在观察攻击行为时，我注意到了一些非常奇怪的现象：鱼看上去像是在自杀。

在许多情况下，鱼会转身游向发动进攻的蛇正在逼近的大嘴，有时更是会径直游入蛇口之中。这种情况是违背常理的。对于众多肉食动物来说，鱼是绝佳的美味，正因为如此，鱼类也成了精于避敌的逃跑专家，进化出了快速神经通路和相应的快速行为去感知敌人并逃跑。当鱼类探测到捕食者弄出的声音和水的振荡时，它们仅需要6～7毫秒（不到1/150秒）就可以安全逃生。这种逃生反应被称为C启动（C-start），因为鱼在开始逃逸时身体会弯成“C”形。照理来说，C启动应该能将鱼快速推离捕食者。但为什么鱼会游向箭鼻水蛇的嘴巴呢？

我发现，原因和箭鼻水蛇在攻击时摆出的独特J形姿势有关，这种姿势形成一种特殊的“陷阱”。这种爬行动物更喜欢攻击进入由它们的头和躯体前部弯成的J形区域凹面内的鱼。我通过仔细观看回放的慢镜头发现，蛇在发动攻击之前，会将一部分躯体移向鱼离自己头部最远的一侧，受到惊吓的鱼便会向捕食者张开的口游去。当我用2 000帧/秒的设备进行摄录，同时用水下麦克风录制水族箱内的声波时，我测定到，蛇在发动攻击之前的躯体运动会产生并传播一种压力波，强度足以使鱼受到惊吓。

这种蛇的伏击策略特别狡诈，因为它刚好利用了鱼类通常对自身有利的神经回路。在鱼类脑部两侧有一对巨大的细胞，名为毛特纳氏神经元（Mauthner neurons），传递这种神经元信号的轴突交叉延伸到身体对侧。这两个神经元反应速度之间的竞赛，决定了鱼类对刺激反应的逃跑方向。如果声音从左侧传来，耳朵听到的声音会先刺激左侧的毛特纳氏神经元，紧接着轴突向下传递这个信号，并刺激身体右侧的运动神经元，使鱼体右侧的肌肉大规模收缩，鱼自然转向右侧游动。与此同时，抑制性神经元的信号交叉传导到左侧躯体，避免了左侧肌肉的收缩，确保了至关重要的向右游动不受任何干扰。结果就是，鱼会以难以置信的速度逃脱——只不过游到了离箭鼻水蛇更近的地方。在这个例子中，蛇身体的虚晃通常会引发让鱼逃向错误方向的神经活动级联反应。对于不幸的鱼儿而言，抑制通路的同步启动通常是保障安全的手段，在这里却变成了一条“不归路”。

这种蛇令人惊叹的捕食“诡计”，解释了先前观察到的一些令人费解的现象。1999年，美国芝加哥国家历史博物馆的约翰·C·莫尔菲（John C. Murphy）报告说，这种蛇吃鱼的速度非常快，有他以30帧/秒拍摄的视频中，随着蛇的攻击过程，有时鱼在一帧内就完全消失了，比预想的要快得多。我拍摄的高速视频揭开了这个谜，就算鱼没有径直游进蛇口，鱼的头部转向蛇捕食的方向也常常更便于蛇先咬住鱼头，这也正是蛇吞咽鱼类的最快方式。这种快速进食不仅能让蛇吃得更多，还有助于这种捕食者保持它的伪装（如果其他鱼看到自己的同类被吞食，就很难相信箭鼻水蛇是一根毫无威胁的“木棍”）。此外，这种蛇也有它们自己的天敌，在吞咽鱼类的时候最有可能被天敌发现，因此快速进食能减少他们从猎手变成猎物的机会。

预测

箭鼻水蛇还可以判断鱼类的逃离方向，并提前准备攻击。刚出生的幼蛇也具备这种能力。

心理学家B·F·斯金纳（B. F. Skinner）曾经说过：“当你遇到感兴趣的事物时，就会暂时放下一切去研究它。”基于同样的心情，我决定暂时搁置对箭鼻水蛇触角状结构的兴趣，全力研究蛇的捕食行为——研究重心的这种转移，揭示了这种生物更多的捕食策略。

虽然蛇让鱼受惊并游向自己让人印象深刻，但只有当鱼位于最佳攻击点，即位于蛇的头、颈之间，并且朝向与蛇的颌部平行时，这种攻击才起作用。为什么其他朝向的鱼就不行呢？因为鱼的避敌反应会驱动它只能向左或是向右逃离。所以，当鱼已经对着箭鼻水蛇的颌部时，蛇就无法让鱼受到惊吓而游向自己。在这种情况下，箭鼻水蛇采用了另一种更让人印象深刻的策略：它预测了鱼的避敌行为。首先，它用身体佯攻惊吓鱼，使鱼远离自己，让鱼开始调节自己的躯干与蛇的颌部平行；然后，在鱼还未移动之前，蛇就对鱼的头部将会出现的位置发动攻击，把口置于恰到好处的位置，等着倒霉的鱼儿自投罗网。由于整个事件发生得非常迅速，比蛇从视觉反馈估算捕食时鱼的运动轨迹所需的时间短得多，所以这样的猎杀必须提前计划。在几次试验中，鱼并没有转离蛇虚晃的身体（这种策略并非万无一失），蛇仍然会攻击鱼习惯逃跑的方向。这些行为证实，箭鼻水蛇的攻击是基于预测判断，而不是向鱼的运动方向追击。

有时，这种蛇即便无法把鱼惊吓到特定的朝向，它也会对鱼发起简单的进攻。但大多数时候，箭鼻水蛇还是会耐心地等待鱼落入它用躯体构成的J型“陷阱”。令我感到惊讶的是，我还观察到箭鼻水蛇能够依据鱼在“J”型区域内的位置，进行不同类型的攻击。它们的身体能做异常柔软的变形，将头蜷曲到整个身体下方，迎面攻击逃离的鱼。看起来，箭鼻水蛇能够按照当时的情况，从捕食策略库的一系列攻击策略中选出最有利的一种来完成捕食。这些预测式攻击也引出了一个有趣的问题：箭鼻水蛇这种预测鱼类C-启动运动方式的能力，是通过终身捕食的学习得来的，还是与生俱来的？幸运的是，我们有几条蛇完成了繁殖。当我们给新出生的小蛇喂活鱼时，清楚地看到它们也能采用预测鱼逃跑方位的方法进行攻击（前提是鱼处在适当的位置上）。这也就证明，它们一出生就了解鱼类的运动方式，知道如何用计谋去打败它。

在PLoS ONE杂志去年报导我们发现的那篇论文中，我们评论说，这种先天能力证实了箭鼻水蛇以鱼类为食的漫长进化历史，也证实了生物学中一个最基本的问题——那就是，自然天性和后天驯养在行为形成过程中所起的相对作用。箭鼻水蛇处在自然天性这一端，至少新生的箭鼻水蛇是这样。鱼类对突然出现的水波扰动的固定反应提供了一种框架，让蛇进化出了一种先天行为（预判攻击），来利用另外一种先天行为（鱼类的逃避反应）。

    鱼类没有进化出相应的反捕食策略，这表明箭鼻水蛇扮演了古而德这表明箭鼻水蛇扮演了古生物学家古尔德（Stephen Jay Gould）所说的“稀少天敌”（rare enemies）的角色，利用了一种通常有利的适应性行为。鱼有很多天敌，在大多数时候，面对水体的突然波动，向相反方向逃避是最好的选择。当然，碰到这种蛇的鱼是不走运的，它们会被蛇的诡计所愚弄——转向天敌，而不是朝相反的方向逃避。

黑暗中的视觉

箭鼻水蛇吻端触角状结构可以让它们在不利用视觉的情况下完成捕食。

我和我的学生邓肯·B·利奇（Duncan B. Leitch）及研究助理丹妮尔·戈捷（Danielle Gauthier）一道，对箭鼻水蛇吻端触角状结构的功能展开了一系列研究，并将研究结果发表在2010年的《实验生物学杂志》（Journal of Experimental Biology）上。通过研究这个结构器官神经末梢的解剖学结构、它们对各种刺激的反应，以及这些反应映射到大脑的方式，我们能够证明，这些“触角”是一种特别敏感的触觉感受器，可以探测附近物体运动产生的水波。也就是说，正如我们最初预想的那样，这种结构正是这种伏击型捕食者用来探测鱼类的“设备”。我们还对箭鼻水蛇的捕食行为进行了红外录影，发现在它们看不见的情况下，这种蛇不利用视觉仍然能够完成捕食。显而易见，“触角”有助于箭鼻水蛇在夜间或浑浊的水里完成捕食。武装了这种世界一流的运动探测器，并能使猎物慌不择路地走向死亡，箭鼻水蛇无疑是鱼类最可怕的梦魇。

奇特的蛇

箭鼻水蛇是一种原产于东南亚地区的小型水栖蛇类，因其吻端两侧具有形状特殊的附属结构而得名。

长期以来，这个附属结构的用途一直不为人知。本文作者着手研究了它们的功能。在此期间，作者发现这种蛇从一出生就具备十分惊人的完备捕食策略——这是先天、而不是后天培养塑造行为的一个特例。

本文作者

肯·C·卡塔尼亚是美国范德堡大学生物科学副教授，是2006年麦克阿瑟“天才”奖（MacArthur genius grant）的获得者，研究领域为比较神经生物学，特别是动物感觉系统。这是他在《科学美国人》上发表的第三篇文章。

本文译者

宋晶，中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物学研究室博士研究生，研究方向为蛇类的震动感知及神经机制。

本文审校

丁利，中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物学研究室博士后，研究方向为蛇类行为的遗传与进化。

唐业忠，中国科学院成都生物研究所研究员，两栖爬行动物学研究室副主任，研究方向为两栖爬行动物行为与神经科学。

COMPLEX BEHAVIOR

复杂行为

惊吓和攻击

箭鼻水蛇狩猎时会将身体弯成J形，为毫无戒备的鱼设置一个陷阱。当某条鱼游入这个头和躯体前部形成的凹面区域内时，蛇会立即移动头部对面的部分躯体以产生并传出一种压力波。这种压力波会使鱼受到惊吓，并立刻向相反方向逃窜。在这个佯攻过程中，如果鱼与蛇的口是平行排列的，鱼很容易不知不觉地正对着张开的蛇口游去。如果佯攻发生时，鱼已正对着蛇的口部（见图示），箭鼻水蛇甚至还能在鱼移动之前就预测出它的逃跑路线，并对鱼的头部将会出现的位置进行攻击，以便在鱼逃到那里时一口咬住。

这种蛇的佯攻策略正是利用了鱼类逃避攻击的神经系统。对声波做出反应的是位于鱼脑两侧每侧一个的大神经细胞——毛特纳氏神经元。这种神经元沿其轴突向身体的另一侧传递信号，引发该侧肌肉收缩，导致鱼的身体向左或向右转动。比方说，捕食者产生的声音信号在鱼左侧，就会刺激左侧的毛特纳氏神经元，其轴突会将刺激信号传到右侧身体，导致右侧身体肌肉收缩，使鱼向右转向。同时，鱼左侧身体的抑制性神经元妨碍左侧肌肉运动，从而确保右转游动的发生。

Mauthner neuron  毛特纳氏神经元

Axon  轴突

Left ear is stimulated  左耳受到刺激

Ear  耳

Left muscle remains at rest  左侧肌肉保持静止

Right muscle contracts, and fish turns right 右侧肌肉收缩，鱼向右转

图注 2

从扫描电子显微镜中可以看到，触角状突起上覆有鳞片。它能够感知最细微的水流变动，从而对鱼类进行精确探测。

扩展阅读

（1）Tentacled Snakes Turn C-Starts to Their Advantage and Predict Future Prey Behavior. Kenneth C. Catania in Proceedings of the National Academy of Sciences USA, Vol. 106, No. 27, pages 11183–11187; July 7, 2009.

（2）Function of the Appendages in Tentacled Snakes (Erpeton tentaculatus). . C. Catania et al. in Journal of Experimental Biology, Vol. 213, No. 3, pages 359–367; February 2010.

（3）Born Knowing: Tentacled Snakes Innately Predict Future Prey Behavior. enneth C. Cata­nia in PLoS ONE, Vol. 5, No. 6, e10953; June 16, 2010.