20世纪80年代中期,美国海军邀请加利福尼亚州拉霍亚市斯克里普斯海洋学研究所的研究人员到圣迭戈海军基地,当时我也在其中。我和肯塔基大学的解剖学家利奥·S·德姆斯基(Leo S. Demski)以及海军海洋系统中心的兽医萨姆·H·里奇韦(Sam H. Ridgway)都穿着黑色橡胶罩衫和靴子。尽管看起来像鱼贩子,但我们的目标是要揭开一个科学奥秘。
我们围着这头巨头鲸(pilot whale)黝黑光滑的尸体,盘算着怎样进行解剖。显然,小小的解剖刀应付不了这个庞然大物,不过我们自有办法:费了九牛二虎之力,我们三人终于齐心协力,将这个庞然大物抬到了轰鸣的带锯下面。这头鲸是自然死亡的。它生前服役于美国海军,负责执行深海任务,功勋卓著。美国海军经常会派海洋哺乳动物去一些人类无法安全抵达的水域执行任务。虽然已经死去,但这头鲸的任务还在继续——它硕大的脑袋要帮助我们解开更多不为人知的秘密。我们最首要的任务就是要确定这头鲸是否有一条特殊的脑神经。
你见过的所有关于人类大脑的图片几乎都是不准确的。它们都漏掉了一些东西,而且遗漏的那部分并非无足轻重。这个“未见天日”的小秘密就是从大脑底部发出的纤细神经,直到现在,它的功能才逐渐被科学家所了解:它是潜意识中产生性吸引的原因。许多科学家认为信息素(pheromone,寻觅配偶时从异性个体交换来的化学信息)是通过这条默默无闻的神经将潜意识信号传递给大脑的;另一些科学家则对此表示怀疑:一条鲜为人知的神经怎么可能会参与到对人类行为有重要影响的过程当中——尤其是在解剖学家已经对人类身体的每个细节都反复研究了几个世纪之后?择偶是不是还涉及我们没有意识到的一些因素?我们一直在努力寻找答案。
追寻着这条神秘的脑神经(cranial nerve),我们开始了“探秘之旅”:鲸的大脑中到底存不存在这样一条神经?这对我们来说至关重要。
大部分神经都是通过脊髓(spinal cord)进入大脑,但有些神经可以直接进入大脑,比如脑神经。早在古希腊哲学家兼医生盖伦(Galen)生活的那个年代(约公元129年到210年),人们就发现了几条脑神经,尽管当时并不了解它们的确切功能。现在我们已经知道,脑神经是重要感觉——嗅觉、视觉、听觉、味觉和触觉等的来源;它们还与眼球、下颌、舌头以及面部肌肉的运动密切相关。脑神经成对地从大脑底部发出,就像蜈蚣的腿一样:每对神经都是按照它们在大脑底部从前(离前额最近的地方)到后(脊髓附近)的排列顺序编号的。
1号脑神经是嗅神经(olfactory nerve),所有气味信号都通过这条神经进入大脑。嗅神经后面紧邻着2号脑神经,即视神经(optic nerve),这是连接大脑和眼睛的通道。依次排下去,最后一对是12号脑神经,它从舌头发出,从靠近脊髓的地方进入大脑。每一对神经都经过精心地辨认和编号,并进行了详细的研究。然而到了19世纪末期,神经解剖学家对脑神经的理解和研究遭到了猛烈地攻击,攻击者竟是一条鲨鱼。
1878年,德国科学家古斯塔夫·弗里奇(Gustav Fritsch)注意到,在鲨鱼的大脑中有一条纤细的脑神经在所有已知神经的前方进入大脑。此前从没有人注意过这样一条神经的存在。时至今日,仍有无数解剖学专业的学生以狗鲨(dogfish shark)为试验对象,但几乎没人能发现这条神经,因为教科书上还没有记载。
这一发现使解剖学家陷入窘境。这条新发现的神经位于嗅神经之前,理应被编为1号脑神经。但对所有脑神经重新编号是不可能的,因为每条神经的特征已经深入人心。解决办法就是将这条神经叫做“0号神经”或者“端神经”(terminal nerve)。不过大多数人都把它遗忘了,因为它与12对神经的编排显得格格不入。反正五种感观都已经由其他神经负责了,这条细小的神经能有多重要?
如果0号神经只存在于鲨鱼脑中,人们就更容易忽略这个麻烦的发现了。但在接下来的一个世纪里,解剖学家发现,几乎所有脊椎动物的大脑嗅神经前面都有这样一条细小的神经。更让他们烦恼的是,1913年在人类大脑中也发现了这条神经。在解剖过程中,这条神经往往跟着脑膜一起被撕下去,但如果知道它在什么部位,并且格外小心的话,就一定能看见它。这条神经到底有什么功能呢?
这条神经在大脑中的连接方式为我们提供了一条线索。像嗅神经一样,0号神经的末梢延伸到鼻子里。有些研究人员认为,它或许只是嗅神经的一个小分支,根本不是独立的脑神经。这头死去的巨头鲸正好是我们直接观察自然的标本,它为我们提供了一个验证上述说法的绝佳机会。
鲸和海豚的独特之处是,它们头顶上有个出气孔。鲸的祖先是用脸上的鼻孔呼吸的水生哺乳动物。在几百万年的进化过程中,它们的鼻孔逐渐移到了头顶。这使得鲸和海豚失去了嗅觉,嗅神经也退化了。我们认为,如果0号神经也与嗅觉有关,或者说只是嗅神经的一个小分支,那么在出气孔代替鼻孔的进化过程中,它也应该被舍弃。但如果是像我们推测的那样,0号神经有其他功能,那它可能仍然会保留在鲸的大脑中。
有证据显示,0号神经能将嗅觉信息与性联系起来。在阐述巨头鲸的解剖结果之前,我们不妨先来看一下这些证据。
嗅觉与信息素
嗅觉是最古老的感觉,即便是细菌这样低等的生物,也必须通过“闻”周围环境(即探测化学成分),来辨别哪些物质有益,哪些物质有害。尽管人类的嗅觉不及大多数哺乳动物灵敏,但人类嗅上皮(olfactory epithelium,鼻子里嗅觉细胞的栖息地)上仍有347种嗅觉神经元。每种神经元都可以探测一种不同的气味,我们平时熟知的各种香味和臭味,都是通过这347种受体细胞的反应相互混合而形成的。相比之下,我们看到的各种颜色都只是由视网膜(retina,眼球后方的视觉感受层)上区区三种感觉神经元(感受红色、绿色和蓝色的视锥细胞)发出的信号结合而成的。
动物主要是靠嗅觉和其他非语言信息进行交流。从疯狂的六月甲虫(June beetle)到追求发情母猫的公猫,在动物世界里,信息素对择偶和刺激繁殖都至关重要。一匹种马卷起上唇深深地吸入来自发情母马的信息素,这种行为被称为裂唇嗅(flehmen)。许多动物还依靠嗅觉来判断性别、社会等级、领地、生殖状态,甚至还能辨认某一个体,比如自己的配偶或后代。
相比之下,人类的择偶和生殖要复杂得多,但有证据表明,人类也会通过信息素交换信息。信息素与刺激我们嗅觉的化学物质有两大不同点。
首先,一种气味要飘散到比较远的地方,产生这种气味的分子就必须非常小,而且要挥发性很强。信息素却不然,它们是在亲密接触(如接吻)时,能在不同个体的鼻子间传播的大分子。
其次,并非所有信息素都有气味。如果神经末梢受到信息素刺激之后,绕过产生意识的大脑皮层,将信号直接传送给控制生殖行为的脑区,那么信息素就是一位隐身的嗅觉“丘比特”——它能让我们领会到某个异性含情脉脉的眼神,当事人却根本不知道是怎么回事。
事实上,0号神经连接的脑区也预示着这种可能性。要解释其中机理,就必须仔细研究嗅觉的神经回路及鼻子里一个特殊的结构,也就是许多动物用来探测信息素的器官——犁鼻器(vomeronasal organ)。
嗅神经连接着我们鼻子里的感觉细胞和脑袋中的嗅球(olfactory bulb)。嗅球是一个强大的信号中继站,里面包含大量神经突触(synapse)。来自347种气味受体细胞的初始信息先在这里分门别类,再经过处理,以便更好地分析从而辨别出各种不同气味。这些信号随后传入嗅觉皮层接受更精细的辨认,并让主体感知到这种气味。
对于许多依赖信息素进行性交往 (sexual communication)的动物来说,感知这些化学物质的关键部位是犁鼻器内的一个特化区域。而犁鼻器又连接着一个微小的“附属”嗅球,它位于参与嗅觉产生的主体嗅球旁边。从那里发出的神经连接着与性唤起(sexual arousal)有关的脑区(如杏仁核),而不是嗅觉皮层。在啮齿动物中,用信息素刺激犁鼻器可以使血液里的性激素激增。
通过犁鼻器,信息素可以影响动物的发情周期,刺激发生性行为和排卵。错误的信息素甚至还会终止妊娠。1959年,英国伦敦国立医学研究所(National Institute for Medical Research)的希尔达·M·布鲁斯(Hilda M. Bruce)报告说,如果一只刚刚交配过的雌鼠闻了到陌生雄鼠的尿味,它体内的胚胎将无法在子宫着床。这个胚胎会流产,而雌鼠会重新开始发情。相反,如果它闻到的是自己配偶的尿味,则不会影响胚胎着床和受孕。
2006年,当时供职于美国西雅图弗雷德·哈钦森癌症研究中心(Fred Hutchinson Cancer Research Center in Seattle)的诺贝尔生理学或医学奖获得者琳达·巴克(Linda Buck)和同事斯蒂芬·利贝尔斯(Stephen Liberles)在他们发表的研究中称,他们在一个新的受体蛋白家族中辨别出了15种受体蛋白。这些受体存在于老鼠的鼻子里,位于用来探测信息素的感觉细胞表面。这不禁使人相信,哺乳动物的信息素有一个独立的信号传递途径。这些感觉细胞与探测气味的受体不同。每一种新发现的受体蛋白TAAR(trace amine-associated receptor,痕量胺相关受体)都可以选择性地对老鼠尿液中特定的含氮分子作出反应。在与交配行为(如征服和被征服)相关的应激过程中,老鼠和人类尿液中某一种此类化学物质的浓度会增加。有两种TAAR只能被成年雄鼠尿液中的某种化学物质激活,这也暗示它们与生殖行为之间存在一定联系。此前行为学家曾经偶然发现了其中一种化学物质,并发现它能够加速雌鼠的性成熟。
现在我们已经从分子到性行为等各方面了解了信息素对于老鼠的作用,那么信息素对人类有什么功能呢?耐人寻味的是,巴克发现,人类身上的某些基因能产生至少6种与老鼠一样的信息素受体。
0号神经的角色
尽管有些科学家宣称,在人类身上也发现了功能正常的犁鼻器,但大多数科学家还是相信那只是犁鼻器退化后的遗迹。就像鳃裂(gill slit)一样,我们在胎儿时期具有犁鼻器,但出生后就退化了。所以如果信息素要向人脑传递性信号,就不能以犁鼻器做中继站。0号神经可能填补了这个缺陷。
我们来看一下0号神经的解剖学特点。跟嗅神经一样,0号神经的末梢也在鼻腔里,但它的神经纤维却延伸至控制性行为的敏感脑区:内侧和外侧隔核(septal nuclei)以及内外侧视前区(preoptic area)。这些脑区与生殖行为的每一个细节都息息相关。它们控制着性激素的释放以及其他一些难以抗拒的强烈欲望,如口渴和饥饿。隔核与杏仁核、海马区和下丘脑之间相互作用,相互影响。隔核受损会导致性、饮食和愤怒反应等行为产生变化。因此,在将鼻子和大脑的生殖中心联系起来的过程中,0号神经完全绕开了嗅球。
切断嗅神经或者去除犁鼻器会扰乱啮齿动物正常的交配行为,这表明嗅神经是通过犁鼻器传送信息素信号的。但在过去几年里,研究人员认识到0号神经也向犁鼻器发出神经纤维,而且它们十分靠近嗅神经发出的纤维。所以在切断嗅神经的实验中,研究人员可能不小心把0号神经也切断了。
1987年,当时供职于贝勒学院(Baylor College)的神经科学家西莱斯特·威尔西格(Celeste Wirsig)小心地切断了仓鼠的0号神经,并完整地保留了嗅神经(其证据是切断0号神经的仓鼠可以和对照组的动物一样快地找到藏起来的曲奇饼)。结果显示,切断0号神经的仓鼠无法交配。
类似地,1980年神经科学家观察到,用电刺激嗅神经可以引起鱼和其他动物的性反应。但这种性反应会不会是因为0号神经受刺激引起的呢?毕竟0号神经的大部分都与嗅神经紧密相邻。美国密歇根大学安阿伯分校的神经解剖学家R·格伦·诺斯克特(R. Glenn Northcutt,现任职于美国加利福尼亚大学圣迭戈分校)和肯塔基的德姆斯基(现任职于佛罗里达新学院)就这样怀疑。他们还知道,在0号神经通向大脑的途中,一些纤维还会出人意料地发出分支到视网膜。这看起来有些不可思议,但如果意识到大多数植物和动物的繁殖都是季节性的,而日照长短恰是确定季节的最佳方式,也就不难理解了。许多科学家怀疑,一条与交配和繁殖有关的神经也连着视网膜,这样它们就可以不断地查看“日历”了。
不管这个分支到底有什么功能,总之它是0号神经彻底摆脱嗅神经的地方,所以诺斯克特和德姆斯基能够在不触碰金鱼嗅神经的情况下,轻微电击它的0号神经。实验显示,一旦雄金鱼的0号神经受到电击,它马上就会排精。
前面解剖学证实,0号神经连接着鼻子和控制性行为的脑区,现在我们还有了生理学上强有力的证据——至少对鱼类来说,0号神经可能是对性信息素作出反应并调节生殖行为的感觉系统。此外,我自己对海洋生物的研究也找到了另一条线索,指明了0号神经的性角色。
1985年,我用电子显微镜研究黄貂鱼(stingray)的0号神经时,发现了一个很特别的现象:它的许多轴突(axon,即神经纤维)里都充满了黑色小颗粒状的物体。后来证实,那是肽激素(peptide hormone),它们紧紧包裹在一起,就像弹夹里的子弹。在这些神经的末梢,我观察到肽激素被释放出来并被毛细血管吸收,这暗示0号神经实际上可能是神经内分泌器官(neurosecretory organ),也就是说,它像脑下垂体(pituitary gland)一样,通过释放激素来调节生殖行为。这个关于端神经释放性激素的新线索,与此前我们了解到的事实,即0号神经与控制性行为的脑区相连,共同指向了一个结论:信息素。
但持怀疑态度的科学家还是将性唤起完全归功于嗅神经,他们坚持认为0号神经并不是独立的脑神经,而只是嗅神经的一个分支。所以当我和德姆斯基听说圣迭戈海军基地有一头巨头鲸刚刚死去时,就迫不及待地去检验它的尸体。这头鲸能告诉我们0号神经到底是不是独立的,或许还能帮我们弄清楚0号神经的功能。
来自鲸的发现
回到斯克里普斯研究所的实验室,德姆斯基(Demski)戴着手套将巨头鲸硕大的脑袋从塑料桶里取出,它足有一个足球那么大,结构与人脑相似,所不同的是它大脑皮层上的脑回更多、更密集——如果说人类大脑皮层的脑回是波浪状的,它的简直就是卷曲的。
我们把鲸脑翻过来查看它的底部,怪异的一幕让我们欣喜若狂——呈现在我们面前的是一个没有嗅神经的哺乳动物的大脑(我们前面曾提到,为了获得出气孔,鲸失去了嗅觉)。德姆斯基小心地剥去了可能存在0号神经的脑区的脑膜,我们迫切地希望能看到那一对0号神经,因为我们一直假定它并没有随嗅神经一起消失。我们真的发现了它们:两条细长的白色神经通向鲸的出气孔!
我们对这头巨头鲸的尸体解剖证实,0号神经并不是嗅神经的一个片段,而是一条独立的脑神经。鲸和海豚可以牺牲嗅觉和嗅神经但却保留了0号神经,所以我们可以说,不管0号神经的功能是什么,它对鲸和海豚在进化过程中的生存都是至关重要的,根本无法舍弃。
尽管有了这些发现,我们依然不清楚0号神经在人类性行为中的角色。最近一项针对老鼠的研究发现,有一种感觉神经元尽管与犁鼻器无关,却仍然可以对信息素刺激作出反应。所以就算是不具备功能正常的犁鼻器,我们鼻子里的某些神经元或许仍可以对信息素作出反应。
0号神经和嗅神经如何分配这一工作,我们还不得而知。显然0号神经对于从鼻子接收到的信息所做的工作不同于嗅神经,因为0号神经并没有连接分析气味的嗅球。它连接着大脑内控制生殖行为的脑区,并向血液里释放强力的性激素(促性腺激素释放激素,gonadotropin-releasing hormone, GnRH)。
0号神经在胚胎早期就开始发育了,还有研究显示,前脑中能产生GnRH的神经元在大脑中迁移寻找目的地时,就是以胚胎0号神经为路径的。胚胎中的这条途径一旦被切断,就会引发卡尔曼综合征。这种疾病不但能损伤人的嗅觉,还会使他无法在青春期发育到性成熟。毫无疑问,0号神经除了参与生殖以外还有其他功能——大多数脑神经都参与传递感觉和运动(与身体运动有关的)信号。曾有人探测到电脉冲(electrical impulse)从大脑沿着0号神经向外传播,但这个传出来的信号有什么作用还是一个谜。
关于0号神经最不可思议的说法是,周围环境中的信号可以通过它来控制我们的大脑和行为。这个论断给我们对自由选择的热情泼了一瓢冷水,而且支持这一观点的证据还在不断涌现。
美国赖斯大学的陈小红和同事在最近的一项研究中表示,人们闻看恐怖电影的人的汗液时,比他们闻看喜剧电影的人的汗液时,在认知测试中表现更好。受试者称,他们分辨不出这两种汗液有什么不同,但是闻着看恐怖电影的人的汗液时,他们更谨慎,判断也更准确。在许多动物中,压力和恐惧会产生救命的化学警报信号,看来人类也不例外(参看2008年第11期《人类嗅觉的“特异功能”》)。
功能性磁共振成像技术同样为我们了解信息素如何刺激大脑开启了一扇绝妙的窗户。瑞士苏黎士大学医院(University Hospital Zurich)的瓦莱丽·特赖尔(Valerie Treyer)和同事研究发现,从猪的汗液里提取的无味的信息素5a-雄甾-16-烯-3-酮(5a-Androst-16-en-3-one)可以激活人类大脑“愉悦/奖赏”脑区的神经活性,这正是我们闻到玫瑰花香味时被激活的脑区——所以下次当有人手捧鲜花面带微笑期盼地看着你时,想想上面这段话吧。
许多动物都有专门释放信息素的臭腺(scent gland),人类也不例外。当母亲听到婴儿的啼哭声时,她们乳头周围名为乳晕(areola)的深色区域会突然发热,环绕这一区域起伏不平的皮肤腺体就会释放信息素。法国国家科学研究中心(French National Center for Scientific Research)的伯诺瓦·沙尔(Benoist Schaal)领导的研究小组发现,这些信息素可以让新生婴儿更快地找到乳头并开始吮吸。如果母亲乳头周围的皮肤腺体较多,她的新生婴儿就会更快找到乳头,因而长得也较快。
0号神经不仅打击了我们对自由选择的信心,还动摇了我们对自己感官的信任。一项针对动物的新研究表明,0号神经发出的脉冲可以改变我们对外界环境的感知。鼻子里0号神经末梢释放的神经肽可以通过调节嗅觉神经元的灵敏度来改变嗅觉。同样地,当嗅觉信号刺激鱼的0号神经时,它发至视网膜的纤维可以改变视觉信息的处理方式。所以至少对于鱼类来说,0号神经为“爱情是盲目的”这句老话提供了生物学佐证。
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