互动科普

2.5亿年前，多种多样的海洋动物自由自在地在海洋中徜徉，而这一切繁盛的景象都要归功于海洋里一种不起眼的微小植物——浮游植物。

撰文：罗纳德·马丁（Ronald Martin） 安东涅塔·奎格（Antonietta Quigg）

翻译：曹长群

在随后的2.5亿年里，海洋动物的多样性不断增长，直到二叠纪末期生物大灭绝事件（Permian extinction event）发生。二叠纪末期的大灭绝事件绞杀了超过90%的海洋生物物种，让古生代从此结束。该次事件中，消逝的生物量是惊人的，而变化也由此开始。随着恐龙和哺乳类动物开始发展兴盛，陆地生物发生了彻底的转变；海洋生物也进入了戏剧性的重组时期，大量现代海洋生物类型开始涌现，其中包括现代肉食性鱼类、软体动物、甲壳动物、刺海胆和扁海胆以及其他生物种群。

化石记录显示，中生代至新生代，海洋生命多样化进程以前所未有的速度发展，以至于科学家一度质疑，这是不是因为后期生物化石保存更完好所产生的假象，因为后期埋藏的生物化石受到的侵蚀较少而能够被大量保存。但是，随后的分析研究表明，该时期海洋生物的繁盛是确凿无误的。

为了解释这一现象，研究人员已经把一系列因素列入了研究范围，这些因素涉及气候和海平面变化，以及生物灭绝事件等所有可能为生物多样性爆发提供机遇的科学领域。然而，在2.5亿年前，上述事件尽管都存在推动海洋生物多样化的可能，但并非是生物多样性发展的唯一机制。

还有一种可能性被长期忽视了，那就是食物供应能力。事实证明，在中生代（Mesozoic）至新生代（Cenozoic），作为食物链金字塔底层的微小海洋植物——浮游植物（phytoplankton）的生物量和营养含量的增加，通常伴生着新海洋物种的突现。因此，我们有理由推断，正是这些现代浮游植物的演替，推动了现代海洋动物的出现。而这一新奇观点，也许同样能对地球未来的环境走向起到某种警示作用。浮游植物也是现代海洋“食物金字塔”的基础，如果将来的气候变化和森林砍伐足以影响和扰乱浮游植物的增殖——这样的情况已经发生在我们身边了——浮游植物就可能成为摧毁生态系统的一种恐怖力量。

营养元素的改变

了解一些浮游植物生物学，以及它们和以它们为食的微型动物之间的关系，有助于理解浮游植物对海洋动物进化的推动作用。与其他植物一样，浮游植物也通过光合作用将太阳能转化为食物。漂浮的小型食草动物——即所谓的浮游动物（zooplankton）以浮游植物为食，然后又被食物链上更高等级的捕食者捕食。在水体中，氮、铁、磷和其他营养元素作为肥料养分滋养着浮游植物。这些营养元素供应得越多，浮游植物就生长得越快，进而使以它们为食的浮游动物得以发展、繁盛。

除了让浮游植物数量爆发以外，充足的营养物质还能使浮游植物变得更有营养，充满极易获取的能量，进而更好地帮助微型动物维持生命、生长和繁殖。随着种群的日益庞大，浮游动物得以扩张领域，酝酿新种群，进而进化成为不同于祖先的、可以适应新环境的新生物种。

最早暗示浮游植物数量和所含营养量的变化是引发古生代末期生命大爆炸的因素之一的线索，来自上世纪90年代的研究。包括目前在美国史密森学会工作的理查德·班巴奇（Richard Bambach）和本文作者之一马丁在内的研究者们，通过海洋动物的化石记录首次推断出，从古生代至新生代，食物供应能力存在逐渐增强的趋势。

他们得出了这样的结论：随着时间的推移，食虫动物，以及其他比浮游动物有更高能量需求的高等级捕食动物，在海洋生物种类中所占的比例越来越大。对此，本文作者马丁、奎格以及俄罗斯科学院的维克托·波德科维罗夫（Victor Podkovyrov）已经在海洋浮游生物的化石记录中找到了一些证据。

我们发现，在古生代，海洋食物金字塔的基础，是由一些属于绿藻门的神秘浮游植物构成，而捕食者却相对匮乏。但是，随着二叠纪末期生物大灭绝事件扫荡了包括多数绿藻在内的绝大多数海洋生物之后，以颗石藻（coccolithophores）为首的新型浮游植物群体开始出现。由于这种藻类会为了保护自己而分泌碳酸钙外壳，因此被称为“颗石”。随后，沟鞭藻和硅藻也加入这种独特的浮游植物类群，并逐渐演变为具有最大多样性、最多数量和含有最丰富营养的海洋浮游生物类群。这三种藻类因为光合作用使用的叶绿体与绿藻不同而被归为红藻（见MORE INFORMATION）。红藻种群从此彻底取代了古生代的海洋绿藻，为新型海洋动物出现，并发展出新的食物链结构奠定了基础。

但是，红藻的关键作用却使我们陷入了困惑，到底是什么让它们有能力取代大灭绝事件中残存的绿藻并保持繁盛？显然，海洋中微量营养元素种类的变化起到重要作用，这些微量营养元素（micronutrients，低含量营养物质）是光合作用所必需的。通过研究现代绿藻和红藻中的微量营养元素，奎格与美国罗格斯大学的同事认为，绿藻含有高浓度的铁、锌、铜元素，而红藻具有高浓度的锰、钴、镉元素。这种差异表明，在当时的海洋里，红藻所需的那些微量元素，肯定比绿藻所需的微量元素多。

地质学证据也充分支持这一观点。富含碳元素的黑色页岩在古生代广泛出现，表明该时期的海洋中，氧气含量一定较低，因为氧气浓度如果较高，沉积的有机碳将被氧化分解。低氧条件下，能够让绿藻兴盛的铁及其他微量营养元素易溶于海洋水体，也更容易被光合作用过程利用。相反，中生代的黑色页岩分布非常稀少，仅出现于海洋中氧气被过度消耗的短暂时段。中生代黑色页岩的长久稀缺暗示，这个时期，海洋总体上处于氧浓度较高的条件下，红藻所需的那些微量元素就能以可溶形式存在，并很好地被它们摄取、利用。

红藻和绿藻

然而在中生代，海洋中微量元素含量的转变，并非促使红藻出现和繁盛的唯一理由。我们认为，宏量营养元素（macronutrients，含量很高的那些营养元素，相对于微量营养元素）的变化，如磷元素，也对种群成功转型起到了显著的作用。这些宏量营养元素是浮游植物的基本生化过程所必需的（比如DNA合成），而它们进入海洋，似乎是某些陆地事件的结果。

古生代晚期至中生代过渡期，森林在陆地广泛分布，气候开始变得更加潮湿，陆地的风化也因此加强了。植物根系的发育造成岩石破碎，促进物理和化学风化作用，叶片腐烂变成土壤，这些过程都可能使陆地营养物质随地表径流流失，并将死亡植物转运至内陆“海-陆”浅水通道环境，在那里浮游植物繁荣兴盛。同时，中生代开花植物的出现也大大增加了地表径流所造成的上述环境效应，因为相对于较早期地球上针叶植物、苏铁植物和其他森林植物属种，这类开花植物的叶片更容易快速腐烂。

陆地风化作用增强的证据，还可通过化石壳体中锶同位素比例的变化进行验证。由于相对于海洋岩石，陆壳岩石有更多的锶87富集，而我们在化石壳体中观察到，锶87与锶86含量的比值随时间上升，因此这一现象很明显地说明，陆地风化作用增强了，流入海洋的营养物质更多了。对其他元素的研究，如锂同位素的分析，也验证了这一变化趋势。

同位素研究不仅证实了从陆地流入海洋的营养物质增多的趋势，也在一定程度上，提升了马丁于1996年时提出的观点的可信度：通过地表径流，在陆地风化作用下进入海洋的营养物质可使海洋浮游植物，以及以浮游植物为食的海洋动物都变得更加多样。如果来自陆地的营养物质的增多是海洋浮游生物多样性增加的主导因素，那么，如果研究中生代至新生代化石壳体锶87和锶86的比率，那么这个比率的增加趋势，应该与同期海洋其他生物的多样性增长的趋势一致。

事实上，2010年，澳大利亚麦考瑞大学的约翰·安莱（John Alroy）研究了锶同位素比率变化的趋势，并发现这个趋势与同期海洋生物多样性的阶段性变化非常吻合。同年，南佛罗里达大学的安德烈斯·卡德纳斯（Andres Cardenas）和彼得·哈里斯（Peter Harries）的研究，也发现了类似的对应关系。

当然，浮游植物所需营养物质的增多，除了海水中氧气浓度的上升、森林扩张和陆地开花植物的出现，还有其他原因。比如盘古（Pangea）超级大陆裂解时的广泛造山运动（按照大陆漂移说，全世界的大陆在古生代石炭纪以前是一个统一的整体，这个整体就是盘古超级大陆，在它的周围是辽阔的海洋。后来，盘古大陆在天体引潮力和地球自转所产生的离心力的作用下，破裂成若干块，分离漂移，逐渐形成了今日世界上大洲和大洋的分布情况），以及随之而来的海平面下降等，这些因素在中生代到来之前，也开始增强陆地风化作用，促使营养物质流入海洋。在古生代晚期的大部分时候，南半球被大陆冰川所覆盖，会促进洋流循环和海洋氧化能力，而部分上升流的水体本身就富含来自于腐烂的陆地有机物的磷元素和对氧敏感的微量金属元素。这些因素的综合作用，为红藻的蓬勃发展创造了有利的环境条件，提供最符合它们需求的微量和宏量营养物质。

古生代前半期，在绿藻繁盛的海洋时代，由于营养物质匮乏，海洋动物的进化一直受到抑制，以至于新陈代谢速率更快的新生物种迟迟无法出现。但如化石记录所显示的一样，当红藻占据主要地位后，由于有了营养丰盛的食物，海洋动物的多样性开始急剧增加，肉食性鱼类、各种各样的软体动物、甲壳动物、珊瑚、双壳类动物等，开始登上进化的大舞台。

我们在上文提到，流入海洋的营养物质使多细胞动物的多样性迎来了一次大爆发，这一理论也得到近期的两个野外实验的证实。首先，挪威卑尔根大学的特隆·弗雷德·廷斯特德（Tron Frede Thingstad）及同事在一次实验中，将磷元素添加到地中海东部的表层水体。在自然条件下，这一海域处于营养极度贫乏的状态，特别是磷元素极其匮乏，这与马丁假定的古生代早期海洋环境极其相似。实验中，研究人员向海水添加了营养物质后，这一区域的浮游植物开始迅速吸收磷元素，而且吸收速率明显高于它们的生长所需。因此，实验在一周内，就快速提升了这些微型植物体内的营养含量。

在第二个实验里，美国亚利桑那州立大学的詹姆斯·埃尔瑟（James Elser）将磷元素添加到墨西哥科阿韦拉的一条溪流中，这条溪流里有蓝细菌（cyanobacteria）群。现生蓝细菌通过与植物类似的光合作用方式获取能量，古生代早期的蓝细菌也是采用这种方式获取能量。过量的磷元素将水体中的碳/磷比从1100：1降低到了150：1（碳为非营养元素）。在此浓度下，水体中活体组织的生长速率、总量以及腹足类动物（如蜗牛，以蓝细菌为食）的数量都明显增多。

由于实验时限较短，上述两个实验结果并不能反映生物多样性的变化。但是，这两个实验显示，海洋中关键营养物质的增多，可以快速提升浮游植物的数量和营养含量，而这些微型植物，又会快速地将营养和能量传递至食物链的更高等级，使得以浮游植物为食的动物不受营养限制，可以将更多的能量用于繁殖，而这是生物多样性增加的一个前提条件。

重返古生代

了解浮游植物是如何适应环境变化的，有助于研究者预测未来的环境变化可能对海洋生物造成怎样的影响。人类活动排放的二氧化碳不仅造成了全球变暖，也导致了海洋酸化。从某种意义上来说，未来海洋可能重新回到类似中生代和古生代那样的环境。在深海，由颗石藻壳体聚集形成的厚厚的沉积层因为富含碳酸钙，也许可以中和海水中溶解的二氧化碳；但在表层水体，颗石藻及其他钙质浮游植物将受到酸化水体的严重破坏，而且酸化作用还会阻碍它们获取矿物质，使它们无法制造和维持壳体。尽管这种生物已经通过了上亿年环境转变的考验，但现在二氧化碳的排放如此快速，以至于它们的适应能力跟不上这样的速度。

一些海洋生物的作用也能够减轻一些全球变暖。比如，颗石藻中的海洋球石藻（Emiliania huxleyi）目前存在于10多万平方千米的海洋中，它们可以产生大量的二甲基硫醚（dimethyl sulfide），这种化合物会促进云的形成，而云可以反射阳光，降低地球温度。如果没有这些颗石藻的话，地球将吸收比现在更多的太阳能。

生活在珊瑚礁中的钙化浮游植物，将因为人类排放的二氧化碳排放受到双重打击：酸化作用不仅会造成碳酸钙骨骼的溶解，气候快速变暖还会很快超出这些生物能够承受的温度上限（珊瑚种群最适宜的生长温度范围往往接近其能容忍的温度上限）。

过量二氧化碳排放造成的海洋酸化，并不是人类对浮游植物的唯一危害。森林退化导致的土壤侵蚀以及人类其他的破坏性活动，也对海岸生态系统造成了广泛影响。海岸生态系统是珊瑚礁的天堂，但是随着水体富营养化、水生植物过度生长和腐烂，最终会导致珊瑚礁走向衰亡。由于入侵物种通常比生长缓慢的珊瑚虫具有更强的竞争力，新物种的入侵也会对珊瑚礁造成严重破坏。尽管在过去的上亿年里，营养物质流入海洋可以促使生物多样性持续增加，但在今天，“营养化”的强度已经远远超出了对生物有利的范畴。

随着海洋变暖，水体分层也变得越来越明显。暖水层像盖子一样覆盖在冷水层之上，阻碍上升流（upwelling current）和洋流的活动，在这样的条件下，沟鞭藻（Dinoflagellates）会大量出现，可能会增加沿海表层水体被有毒藻类覆盖的面积，并增加有害藻类暴发的频率。海岸生境同样也是鸟类迁徙途中觅食的暂息地，是市场上主要鱼类和甲壳类动物的重要活动场所，因此，我们将直接感受到环境急剧恶化所带来的影响。

科学家未来的研究将着眼于深入了解，过去的环境变化是怎样影响浮游植物演化，以及红藻类群的增长是如何促进海洋动物多样性增加的。例如，我们现在迫切需要检测低氧环境——比如美国密西西比三角洲地带——是怎样影响浮游植物的营养摄取，营养摄取的变化又是怎样影响摄食浮游植物的动物群落等问题。现在，研究者已经对湖泊环境开展了类似的研究，研究结论显示，生物群落结构的转变表现出多米诺效应，会快速、连续地变化。

诸如此类的发现有助于研究者更好地预测，现代浮游植物，以及那些以浮游植物为生的物种在未来的境遇。气候变化危害论的否定者还在主张，既然地球生物在过去可以适应环境变化，那么现在的地球生物也自然能适应将来的环境异常。但是，像这样思考地球的现状是错误的。人类活动以历史上从未有过的速度改变着海洋环境，我们在不知不觉中在做着地球上从未做过的“实验”，直到一切发生，我们才会真正知道，这场实验的结果是什么。

本文译者：曹长群是中国科学院南京地质古生物研究所研究员，主要研究方向为二叠纪末期生物大灭绝事件的碳同位素地球化学背景，以及生物标记化合物等有机地球化学指标。他现在正尝试开展地史时期重大地质生物事件的古微生物生态学研究。