互动科普

狩猎让人类崛起

几十年来，人类学家一直在争论一个问题：我们的祖先究竟在何时，以怎样的方式，变成了技术娴熟的狩猎者？

撰文 凯特 · 王（Kate Wong） 翻译 张亚盟 审校 吴秀杰 刘武

按照今天的标准来看，这或许是一种很寻常的技艺，但在当时，发明这种技术完全就是一场革命。有了这种标枪，人类就可以在更远的地方，更高效地猎杀动物，而这不是一支简单的木矛所能实现的。这种进步不仅使我们的祖先可以捕杀更多种类的动物，而且在狩猎时，他们也可以与危险的大型动物（比如潜伏在湖边的一头河马）保持安全距离，降低自己在狩猎中受伤的概率。

在当时的制造技术下，这种镶嵌石头的投掷标枪可以说是人类登峰造极的成就，让人类可以捕获更多的猎物。但是，这次“技术革命”最重要的意义却不在于此，而是它所体现出的一种趋势：经过成千上万代的进化和积累，人类逐渐拥有了一些特征，让人类祖先可以获取更多的肉类食物；而正是这些特征的出现，让人类祖先产生了工具的概念，使得制造、使用那些看似简单的工具成为可能。

在如今这个超市和快餐无处不在的时代，人类很容易忘记自己其实是天生的狩猎者。我们当然不会想到这点，因为我们弱小，行动缓慢，而且还缺少其他食肉动物所具有的锋利牙齿和爪子。与鳄鱼、猎豹等食肉动物相比，人类看起来似乎并不擅长捕食。但实际上，人类才是地球上最致命的捕食者，早在汽车和枪支出现之前，我们就已经是了！

经历了数百万年的进化之后，我们的大多数素食祖先——比如著名的南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）——都变成了非常凶猛的捕食者。事实上，人类区别于其现生近亲类人猿的许多特征，比如我们的长跑能力以及超大的大脑，至少在一定程度上可能就是人类祖先适应狩猎行为的结果。而对于这一关键转变是在何时发生的，科学界一直没有定论。

不过，最近的一些发现拨开了迷雾，阐明了人类祖先首次使用标枪的时间，获得了已知最早的关于人类祖先开展大规模狩猎活动的证据。根据这些新发现，研究人员可以描绘出一幅截至目前最为清晰的画面：赋予人类祖先狩猎能力的特征是如何出现的？狩猎活动又是如何造就了人类？

投掷与捕猎

要想了解狩猎在人类进化中的重要性，我们必须回到大约300万年前。当时，早期人类（这些古人类与我们的亲缘关系，甚至比今天与人类亲缘关系最近的黑猩猩和倭黑猩猩还要近一些）的进化来到了十字路口。非洲的气候正在改变，森林正在退化成广阔的草原——在此之前，我们的祖先长期从森林中采集果子和树叶，以此为生，而在草原上，他们很难再找到这样的食物。早期人类要么适应，要么灭亡。其中一些被称作粗壮型南方古猿的早期人类，似乎适应了这种环境变化，进化出了宽大的下颌，以及可以磨碎草和其他坚韧植物的牙齿。而人属成员则采取了一种完全不同的策略，他们扩展了自己的食谱，能够食用大量动物蛋白和脂肪。这两种策略让两种人类先祖都存活了很长时间，但最终，大约100万年前，粗壮型南方古猿灭绝了。

科学家也许永远无法确切得知粗壮型南方古猿灭绝的原因。也许是因为他们的生存技能变得过于单一，以至于当环境再次变化时，他们无法迅速调整，采用其他策略来适应环境；也可能是因为在与人属成员的竞争中，他们失败了。不过，有一点是肯定的：人属成员开始吃肉是非常正确的选择，正是因为这一转变，人类最终成为世界的主宰。

解剖结构上的多重改变，让人类祖先逐渐成为热带草原上的强者，也让草原上曾经的霸主剑齿虎和其他大型食肉动物受到前所未有的挑战。而一系列重要特征的出现，弥补了人类祖先在速度上的缺陷。时至今日，尽管与四足类动物相比，两足移动这一特征使得人类在短跑方面的表现比较糟糕，但在长跑方面，人类却很擅长——在长跑能力上，其他现生的灵长类动物都只能仰望人类。哈佛大学的丹尼尔·利伯曼（Daniel Lieberman）和犹他大学的丹尼斯·布兰布尔（Dennis Bramble）曾经提出，在进化过程中，这种能力有助于早期人类进行狩猎，使他们可以长距离追逐猎物，直到猎物速度变慢，或者筋疲力尽，最终被人类捕获。化石记录保存了人类拥有的与此有关的一些特征，比如增大的下肢关节和较短的脚趾头，这些特征提高了人类的奔跑能力。根据化石记录中这些特征出现的时间可以判断，大约200万年前，人属成员进化出了持久奔跑的能力。

伴随着这些解剖结构的变化，人类的生理机能也发生了相应的改变。与其他捕食者相比，早期人类拥有更强的运动能力，因此需要防止身体过热。根据宾夕法尼亚州立大学的尼娜·雅布隆斯基（Nina Jablonski）的理论，人类皮肤上毛发的消失，以及特殊腺体的增加，有助于出汗，让人类祖先在追逐猎物的过程中保持凉爽（参见雅布隆斯基在《环球科学》2010年第3期撰写的《“赤裸”的真相》一文）。雅布隆斯基估计，“人体冷却系统”大约在160万年前的匠人（Homo ergaster）中就已经出现。在这种冷却系统的帮助下，人类可以在一场马拉松比赛中胜过一匹骏马。

然而，在捕食猎物的战斗中，追上疾行的猎物还只是成功了一半。为了赢得这场战斗，狩猎者需要完成致命一击，最好是在安全的距离，投掷一个重物或者尖锐的物体，击中目标。早期的人属成员能够完成这样的壮举吗？现代人在投掷的速度和准确性上的表现非常出众，而黑猩猩在这项技能上的表现则很差劲。最近，乔治·华盛顿大学的尼尔·T·罗奇（Neil T. Roach）和同事正在研究，为什么人类在投掷能力上要比黑猩猩厉害得多，以及人类的这种能力是何时进化出来的。研究表明，人类之所以拥有出色的投掷技能，关键在于肩部肌肉拥有较强的弹力。通过研究大学里的棒球运动员，罗奇和同事发现，现代人有3种特征是黑猩猩没有的：灵活的腰部、较直的上臂骨，以及朝向侧面的肩窝（在猿类中，肩窝朝向上方）。这些特征极大扩展了人体上半身的运动范围，进而提高了人类身体储存和释放能量的能力。

通过研究化石记录，罗奇的团队弄清楚了让人类可以高速投掷物体的特征是何时进化出来的。这些特征并不是在较短时间内相继出现的，更像是逐渐拼凑而成的。更长的腰部和更直的上臂骨似乎出现得更早——在南方古猿身上就出现了；而肩窝朝向的改变，大约在200万年前的直立人（Homo erectus）身上才首次出现。

对于自然选择赋予人类的某种特征，要想确定它的出现是否与某种特殊目的有关，比如持久奔跑和投掷的能力是否与狩猎有关，这是很难完成的任务。在某些情况下，自然选择很可能是因为一个完全不同的原因，导致人类进化出了某种特征，而之后，这种特征恰好用在了另一项活动中。例如，我们的腰部较长，这种特征最初可能是帮助人类可以直立行走的一系列解剖学结构之一，但后来，在其他特征的共同作用下，较长的腰部有了一个新的功能，即产生扭矩，让人类祖先可以用更大的力量投掷物体。

不过，罗奇猜测，肩部的改变，则是因为人类祖先投掷的需要，在自然选择的作用下，大约出现于200万年前。他之所以这样想，一定程度上是因为这些改变使得人类祖先的爬树本领越来越差，而这一能力本来非常重要：长期以来，树木为人类祖先提供食物和安全的庇护所，让他们能与地面上的捕食者保持距离。罗奇说，“人类祖先没有了爬树的本领，那就需要其他能力来弥补”。更擅于投掷的手臂，让人类可以更好地捕获猎物，吃到热量更多的食物，进而就有力气驱逐想要攻击他们或者抢夺猎物的捕食者。

猎物的遗骸

尽管化石证据显示，早期人类在200万年前就已经进化出一套适合狩猎的解剖学特征，但这并不意味着，当时的人类已经开始系统性地猎杀动物，作为食物来源。为了弄清楚这个问题，科学家必须在考古记录中找到狩猎的痕迹，但这并不是一件轻松的事。石器和有切割痕迹的骨器显示，早期人类在260万年前就开始屠杀动物。但是，这些动物是我们的祖先自己捕杀的，还是他们从大型猫科动物和其他食肉动物那里捡来的？

早期的人属成员是狩猎还是食腐，科学家曾就此争论了数十年。最早证明人类狩猎属性的确切证据，是来自德国舍宁根（Schöningen）遗址的木矛和动物遗骸，但在该遗址发现的这些考古证据距今只有4万年。不过，过去几年间，通过研究一些东非遗址中被屠杀动物的遗骸，科学家发现了更早的关于狩猎的有力证据，可以追溯到早期人属成员的时代。

其中一些动物遗骸来自坦桑尼亚著名的奥杜威峡谷中的一处东非人遗址（FLK Zinji）。大约180万年前，早期人类将牛羚和其他大型哺乳动物的尸体转移到那里，并分而食之。20世纪60年代，英国古人类学家玛丽·利基（Mary Leaky）发掘出了该遗址中的大部分动物骨骸，自那以后，研究人员就一直在争论，这些动物到底是早期人类捕获而来的，还是只是他们捡来的腐尸。美国威斯康星大学麦迪逊分校的亨利·T·邦恩（Henry T. Bunn）一直在思考如何区分狩猎和食腐，直到有一天，他突然想到狩猎和食腐应该会在骨骸上留下不同的线索。例如，狮子在捕食非洲水羚时，更倾向于捕食老年个体，因此在被捕食的水羚中，老年个体的比例肯定会比正常的水羚群体中老年个体的比例高得多。如果奥杜威遗址的早期人类以狮子或其他大型食肉动物的猎物残余为食，那么在遗址的动物遗骸中，老年个体的比例应该也会更高一些。然而，邦恩和同事发现，奥杜威遗址的大型哺乳动物遗骸中，占比更高的是青壮年个体，而不是老年或幼年个体。这是否说明，早期人类会选择他们青睐的猎物，然后亲自猎杀？

事实上，奥杜威遗址中动物遗骸的年龄特征，非常类似于今天的坦桑尼亚哈扎人（Hadza）和博茨瓦纳桑人（San）用弓箭狩猎所捕获的猎物。据我们目前所知，早期人属成员已经可以制造出长距离的投射武器，例如弓箭。但邦恩认为，早期人类可能采取了伏击狩猎的形式，他们埋伏在水源附近的大树下，用削尖的木矛近距离猎杀前来饮水的动物。

在肯尼亚西部维多利亚湖边的坎杰拉南部（Kanjera South）遗址中，科学家甚至发现了更古老的狩猎痕迹。在那里，美国贝勒大学的约瑟夫·费拉罗（Joseph Ferraro）和纽约城市大学皇后学院的托马斯·W·普卢默（Thomas W. Plummer）等科学家已经发现了数千件石器，以及剥掉了肉、吸掉了骨髓的动物骨骸。这些骨骸大多可以追溯到200万年前，主要来自幼小的羚羊，而且没有被食肉动物伤害的痕迹，这也支持了早期人类的猎物并非其他食肉动物的残羹剩饭这一观点。普卢默说，这些羚羊都很小，如果它们是被其他大型食肉动物所猎杀，那就会被吃个精光，不可能留下骨骸。

普卢默断定，在坎杰拉遗址中发现的动物遗骸是“目前已知最古老的关于早期人类狩猎活动的确切证据”。最重要的是，这些早期人类显然不只是尝试性地享受一次“牛排大餐”，然后又回归素食生活。沉积层中的骨骸反映了早期人类数千年的“持续性肉食行为”。这些早期人类的成员已经习惯了食用大量动物组织。通过分析这个遗址出土的工具，科学家发现，这些早期人类并非只以动物为食，他们也会吃植物类食物，比如薯类的块茎。不过，在他们的日常饮食中，肉类已经成了支柱性食物。

多重影响

对于人类进化而言，早期人属成员饮食习惯转变所产生的影响，再怎么强调也不过分。从化石和考古记录可以看出，这一转变使早期人类的进化进入了一个良性循环，即食用高热量食物可以促进大脑生长，推动技术发明，进而使我们的祖先可以获取更多的肉类（还有高质量的植物类食物），而这又反过来促进了大脑生长。结果，人类的大脑容量大幅提高：200万年前，最早的人类成员的大脑容量平均只有600毫升，而到20万年前，智人（Homo sapiens）的大脑容量已经提高到1 300毫升。

食肉可能也深刻改变了人类祖先的社会构成，尤其是当他们开始狩猎大型动物，而群体里的其他成员要分享这些猎物时。威斯康星大学麦迪逊分校的特拉维斯·皮克林（Travis Pickering）解释道，这些变化最终导致早期人属成员产生了更高级的社会组织形式，比如劳动力的分工——男人狩猎，女人采集，晚上大家都回到集合地，一起享用晚餐。皮克林认为，在奥杜威的东非人遗址，人类祖先猎杀牛羚等大型动物时，就是按照这种方式来分工的。尽管这样的社会组织方式如今看上去非常陈旧，但是，按照性别来分配责任的策略，是早期人类对自然选择的一种适应——而这种适应明显是非常成功的。

皮克林进一步推断，早期人类的饮食习惯向肉食的转变也培养了人类祖先的自制力。基于对黑猩猩攻击性捕食行为的观察，科学家通常认为，狩猎活动提高了人类的攻击性。然而，皮克林并不认同这种传统观点，他认为，狩猎活动反而让人类更加冷静。与拥有一身蛮力和致命牙齿的黑猩猩不同，早期人类肯定不会仅仅依靠强力攻击来制服猎物。皮克林说，相反，“他们拥有了控制情绪的能力”，并且依靠智慧而不是体力来捕获猎物。在皮克林看来，工具的出现使得早期人类可以在远处击杀猎物，削弱了狩猎活动中的攻击性情绪。

美国艾奥瓦州立大学的灵长类动物学家吉尔·普吕茨（Jill Pruetz）的研究结果支持这一假说。普吕茨研究了一个特别的黑猩猩群体，它们生活在塞内加尔的草原上。与栖息在森林中的同伴们徒手猎杀危险的大猴子不同，这群生活在塞内加尔草原上的黑猩猩主要以丛猴为捕食对象，这是一种小型夜行性灵长类动物，白天在树洞里睡觉，塞内加尔黑猩猩就用削尖的木棍戳进树洞，来猎杀丛猴。皮克林指出，森林黑猩猩通常会疯狂地殴打它们的猎物，与此相比，塞内加尔黑猩猩的狩猎方式更温和。也许，这些黑猩猩使用的“矛”可以帮助它们保持冷静。

狩猎还从另一个层面造就了人类。与其他灵长类动物相比，智人是独一无二的，因为我们遍布地球上每一个角落。在人类进化最初的500万年里，我们的祖先还只停留在非洲。但是，在大约200万年前，人属成员的足迹开始扩展到旧世界（Old World，指欧洲、亚洲和非洲）的其他地区。为什么会突然出现这种扩散？科学家提出了很多理论，但很可能是狩猎活动使得早期人类走出非洲老家。当时，欧洲大部分地区都被热带草原所覆盖，这与当时生活在非洲的早期人类正在适应的觅食环境非常类似。因此，当早期的人属成员迈开脚步，第一次走出非洲时，他们可能是在追逐猎物。

在随后的几千年里，出现了更多人类迁徙事件，每一次迁徙都由独特的环境所驱动。尽管在这些开拓性的迁徙过程中，我们的祖先可能并不是总在追逐猎物，但正是那些帮助人属成员成为这个世界上最成功的捕食者的生理和行为特征，让人类拥有了在遥远的地方建立栖息地，以及在全新生境下生存的能力。

本文作者 凯特·王是《科学美国人》的资深编辑。

本文译者 张亚盟是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究生，师从吴秀杰教授。

本文审校 吴秀杰是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所教授，主要从事早期人类脑起源、演化及相关体质特征的变异等方面的研究。

刘武是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员，主要从事古人类学、体质人类学等方面的研究。