互动科普

远古时期，非洲大陆上食肉动物的数量要比今天多得多。早期人类夺走了它们的猎物，或许是导致它们衰落的原因。

撰文：拉斯·韦尔德林（Lars Werdelin） 翻译：蒋青

然而，新的研究却为这片看似初颜不改的土地，描绘出一幅截然不同的图景。我在研究非洲食肉动物的化石证据后发现，今天漫步于东非土地上的狮子、鬣狗以及其他大型食肉动物，只占曾经存活于此的大型食肉动物的很小一部分。有趣的是，这类食肉动物衰落之际，正是早期人属祖先大量吃肉、与食肉动物争粮之始。两个事件发生时间的重叠，仿佛暗示了人类的先祖就是造成兽类灭绝的凶手。这些事情都开始于200多万年前，而现代人（Homo sapiens）要在很久以后才会出现。

人类这个新型肉食者的崛起，和大型食肉动物的消亡，引发了食物链下游的大规模变化，甚至能影响被猎食动物和它们所吃的植物。因此，如果我的假设是正确的，我们的祖先在自身种群规模还很小的时候，就从根本上改变了生态系统——这比我们原先设想的早了很多。似乎从一开始，人属就成为了改变大自然的一大驱动力。

消失的古兽

食肉动物，指的是食肉目的哺乳动物。当孩提时代的我第一次从芬兰古生物学家比约恩·库尔滕（Björn Kurtén）的书里看到食肉动物的化石时，就被它深深吸引了。那时，我只觉得它们很酷，只知道它们对食草动物的种群数量有重要调节作用——要是没有它们，食草动物种群就会不受控制地膨胀。然而，直到我开始对食肉动物化石进行专业研究时，才充分意识到，在过去上百万年间，食肉动物与人类的关系经历了怎样的演化。

20年来，我研究了数千具非洲东、南部的食肉动物化石，并想借此了解现代食肉动物群落700万年来的演化历程。我的这些研究，大多是与美国理查德·斯托克顿学院（Richard Stockton College）的玛格丽特·E·刘易斯（Margaret E. Lewis）合作进行的。刘易斯是研究食肉动物颈部后骨骼的专家，而我则专攻牙齿和头骨。在我们共同的努力之下，我们已经对这700万年来，生存在非洲不同时期的食肉动物物种数目，有了前所未有的了解，而这700万年恰好涵盖了人类已知的全部进化历史。随着我们收集的数据越来越多，物种兴亡变迁的古老画卷也越来越清晰。我们意识到，在大型食肉动物（体重21.5千克以上的食肉动物）衰落的同时，人类祖先也从“素食主义者”中跳脱，开始越发地倚重肉类。这个结果令我们非常惊讶，似乎人类的先祖需要为食肉动物的衰落负责。

来自一些重要化石产地的记录，为我们提供了非洲食肉动物群落的变迁史。在这700万年的最初一段时间，非洲食肉动物的构成与今天截然不同。从肯尼亚北部图尔卡纳湖（Lake Turkana）西岸的洛塔甘（Lothagam）出土的、距今750万至500万年间的化石中，包括了剑齿虎、奇特的长腿鬣狗、巨大的犬熊（既不是熊也不是犬，而是属于已灭绝的犬熊科哺乳动物）、豹子大小的鼬科动物（獾即属于这个科）。有些与今天的麝猫、猫鼬有亲缘关系的小型食肉动物，也在那里潜行觅食。

到了400万年前，一个熟悉的面孔进入了食肉动物的阵营。剑齿虎和其他几种如今已然灭绝的动物，出现在了卡纳波依（Kanapoi）附近的化石点。但是，那里最常见的食肉动物，却是今天非洲南部棕鬣狗的祖先。

再往前快进几十万年，食肉动物群落就更好辨认了。坦桑尼亚塞伦盖蒂草原上，以人族（Hominin，也是人类大家族的一员）足迹化石闻名、距今约440万至360万年的利特里（Laetoli）化石点，出土了剑齿虎以及形似现代猫科动物的化石。同一时期，那里还生活着斑鬣狗、几种犬、一种巨大的麝猫和各种身形较小的食肉动物。而埃塞俄比亚的哈达尔（Hadar），是320万年前“露西”（Lucy，参见《环球科学》2007年第1期《330万年地球最古老的小孩》）和她的包括大量剑齿虎、鬣狗、犬，以及没有现代动物可对应的巨獭等动物伙伴的长眠之地。

所有这些400万至250万年前的化石点，都在讲述同一个故事。这些地方出土的食肉动物化石，虽然因为环境背景不同，呈现出了少许差异，但这些食肉动物的种类大体上还是相同的。譬如每个化石点都有鬣狗，只是这些鬣狗种类不尽一样。更重要的是，没有一个化石点的遗迹显示，人类对这些动物的生存造成了威胁。

大型食肉动物的物种多样性在350万年前达到顶峰，并在此后约150万年间慢慢减少。这其中的主要原因在于，新物种的产生速率下降了，而旧物种的灭绝速率却保持着恒定。但总体看来，食肉动物在这一时期仍居于整个动物界的王者之位，而我们瘦小、迟缓、无力自卫的祖先，还只是它们口中的食粮。

然而，风向即将转变。

从200万年前开始，食肉群落的组成出现了显而易见的变化。在物种灭绝率不断攀升、新物种产生率依旧偏低的情况下，食肉物种的数量急速下降，而这一态势从150万年前起变得越发明显。灭绝的不只是单独的物种，还有那些包括许多物种的大类群（如剑齿虎类）。昔日的兽类走向衰亡，现代物种（包括今天栖息于非洲的狮子、豹、豺）开始在食肉动物群落中占据越来越大的比例。到了约30万年前，东非的古老食肉动物谱系被完全清扫出局，为现代食肉动物群落所取代。

直立人兴起

我和刘易斯从数据中观察到了一种普遍的模式，这与我们对非洲食肉动物进化史的直观认识非常一致。这种模式证实，从前的大型食肉动物，种类要比现在的食肉动物多得多。而出乎我们意料的是，在150万年前，物种多样性经历了一次突然的暴跌。而正是这一点使我们意识到，也许我们的人属祖先应该为食肉动物的衰落负责。

在进化历程的最初几百万年里，人族生物主要以植物为食。人类祖先们的脑容量较小，身材也仅与黑猩猩相当。但在150万年前，人族中已然出现了一类更高大、更聪明，并且懂得用石器武装自己的生物，他们的名字叫做直立人（Homo erectus），有时也被称为匠人（Homo ergaster）。

直立人是人科成员中第一个真正与我们相似的物种，也是第一个大量吃肉的物种。这些人类捕食者从大型食草动物身上，获得了越来越多的蛋白质，并正式将动物纳入了自己的食谱。我和刘易斯推断，或许正是他们的竞争，造成了食肉动物的衰落。

这个理论听上去合理，但两个事件发生的时机并不匹配，这让我很是困扰。如果直立人的竞争性捕食是食肉动物没落的直接原因，那么东非大型食肉动物种类骤减，就应该开始于150万年之前，因为直立人在大约190万年前就已经出现了。若要追踪整个目（譬如食肉目）的哺乳动物数量的变化，以物种的数量作为监测指标，得到的结果并不灵敏，因为一个群体中一类物种数量的减少，有可能被另一类物种数目的增加所掩盖。如果剑齿虎类灭绝了两个物种，但同时出现了狮子和豹这两个新物种，那么，虽然物种总数保持不变，但群落本身却已经发生了重大变化，因为狮子和豹子猎食的种类都要比剑齿虎丰富得多。

我突然想到，如果我转换一下思路，去研究过去的某个时间点上，各个物种在生态系统中究竟扮演了哪些角色，而不仅仅是弄清楚当时有多少物种，我便可以更深入地理解食肉动物衰落的原因。不同食肉动物的生存习性存在很大差异。猫科动物极其习惯于食用肉类，由此成为了“高级食肉动物”（hypercanivore）。另一些食肉动物则惯于杂食，比如狗，除了肉，它们还吃许多其他东西。此外还有一些“低级食肉动物”（hypocarnivore），譬如浣熊，它们主要以水果和蔬菜为食，只吃很少的肉类。

我决定以我从前的博士后研究员、现就职于美国蒙哥马利学院的吉娜·D·韦斯利-亨特（Gina D. Wesley-Hunt）的成果为基础，继续展开研究。韦斯利-亨特曾研究过近6,000万年来北美食肉动物的演化，识别出一系列与食肉动物颌骨及牙齿功能相关的特征。通过研究这些特征，她可以鉴别出这些动物所食用的食物种类，并进一步知道它们在生态系统中扮演的角色，从而对两个食肉动物群落的物种差异进行量化。

利用她开发的一种能够辨识颌骨和牙齿功能（能够表现出这些动物的猎食偏好）的化石标记表（fossil-coding scheme），我从非洲过去350万年中的化石记录中，标记出了78种食肉动物，其中包括29种大型动物，49种小型动物。我对数据进行分析，认真观察在相同群落中承担不同生态角色的食肉动物，以及它们的数量是怎样随着时间的变化而变化的。

为了更直观地研究化石形态的多样性，并由此推测出食肉动物的饮食倾向，我将标记表里导出的数据输入统计软件，生成了一个二维图，我把它叫做“形态空间图”（morphospace）。这个形态空间图代表了一组有一定关系的生物体（在这里，即是350万年来生活于非洲的食肉动物）在形态及功能上表现出的多样性。绘制食肉动物在不同时间段的形态空间图，并将这些形态空间图进行比较，我们就能知道，食肉动物的解剖特征和食性是如何随时间变化的。

我们的分析得出了令人震惊的结果。我和刘易斯将结果发表在了2013年3月的《公共科学图书馆·综合》（PLOS ONE）上。分析表明，今天生活在东非的大型食肉动物，仅占350万至300万年前食肉动物一个很小的部分（不到1.5%）——那时正值食肉动物多样性的顶峰时期。350万年后，整个类群丧失了几乎99%的功能丰度（functional richness）。

换句话说，当今食肉动物在生态系统中发挥的作用，要远远小于它们的祖先。此外，我们测量到的功能丰度的下降，始于距今200万至150万年间，说明整个衰落过程发生于150万年之前，正好与直立人的起源时间相符。尽管我们只研究了东非的食肉动物，但其实，整个非洲大陆上，现代大型食肉动物种类并没有多大差异。因此，我在东非所观察到的功能丰度骤降，很可能可以代表非洲所有大型食肉动物的遭遇。

人类活动并不是非洲食肉动物大量消亡的唯一原因。许多证据暗示，几百万年来，气候变化也是非洲许多动物群落变迁的因素之一。当我们将气候波动与物种数量相比较，乍一看去，气候变化确实是导致东非食肉动物数量变化的一个先决因素。然而，对现代动物的研究却显示，气候对现代食肉动物群落的功能丰度影响甚微。

总体看来，食肉动物并不像食草的哺乳动物那样，对气候及相关的环境变化甚为敏感。食草动物对植物性食物的分布有着极大的依赖性，因此会受气候的“摆布”。而且，如果罪魁祸首真是气候变化，那么体型较小的食肉动物同样会经历衰落，但实际并非如此。近350万年来，小型食肉动物的物种丰度和功能丰度都维持着平稳的走势，甚至还增加了。

不过，弄清楚肉类对早期人属成员的重要性，也许对确定人类活动是否造成了食肉动物的衰落有一定帮助。考古学家早在就此进行争论，一些人认为肉类和狩猎对人类极为重要；而其他人坚称，早期人族只会捡拾食肉动物不稀罕的残渣，肉类至多是他们食谱边缘上的一个点缀。然而，几乎所有考古学家都同意，自距今200万至150万年间的早更新世起，人属已经开始进食更多的动物性蛋白，其中可能还包括鱼类和贝类。

在美国威斯康星大学麦迪逊分校的古人类学家亨利·邦恩（Henry Bunn）的设想中，人类向肉食的转变过程分三步，各步的时间很好地契合了早期人类与大型肉食动物竞争，并致其灭绝的假说：最初，人类偶尔会利用原始石器，或自然形成的扁平“刀刃”削取骨头上的肉。这个阶段人类获得肉食的能力极为有限。邦恩基于现有的考古证据，将这段时间定在距今约260万至250万年间。第二阶段，人类从动物身上剥取肉类的行为变得常见，敲骨取髓，将动物尸体上多肉的部分搬运回家（或类似家的栖息地）的能力也随之增强。邦恩估计，人类在距今230万至190万年前达到这个阶段，获取肉类已是人类生活的常态，他们拾捡动物遗骸，甚至已经开始自己猎杀动物。到了第三阶段，人族中出现了大量会屠宰动物的成员，而且他们已经能够获得一具完整的猎物，这是由于他们更善于学习食肉动物的猎食本领，也可能是因为他们已经将打猎列为日常活动，能自己猎取动物了。邦恩将这一阶段界定在了距今180万到160万年间。

因此，尽管没有尖牙利爪，没有剑齿虎和其他大型食肉动物那样霸道的体力，人类也有能力与它们公平竞争，因为早期人类的智力在飞速进化，社会合作经验也在迅速增长——毕竟，在没有强健肌肉的情况下，团结起来也能获得力量。

相对食肉动物来说，人类在食物短缺的时候也显示出了优势，此种优势在剑齿虎一类的高级食肉动物面前尤为突出：人类是杂食动物，食谱非常宽泛，当人无法吃到首选的食物时，大可以退而求其次，倚靠其他种类的食物存活。在食物大匮乏的年份里，人类的这种竞争优势就会显得相当巨大。现今仍然存活的大型食肉动物全都是高级食肉动物，这也说明在最初的日子里，高级食肉动物的种类要远多于杂食动物和低级食肉动物。

自上而下的生态影响

和许多新生假说一样，邦恩的假说也有很多亟待解决的问题。最大的问题就是这些事件发生的时间，以下两个时间点都很重要：食肉动物什么时候开始走下坡路？人类又是什么时候变身为威胁它们生存的有力竞争者？我们需要更加详细地了解人类与早期食肉动物之间到底发生了什么，这些事件又是何时发生的，这样我们才能得出正确的结论。并且，科学家目前并不清楚，当时人类的数量与竞争能力是否足以导致食肉动物群落的剧变。

若想敲定食肉动物衰落的起始时间，需要我们发现更多250万至200万年前的化石，或拥有比现在更加精准的化石分析技术。现在，我正在致力于开发这样的技术。我所能肯定的是，食肉动物的悲剧发生在180万年前，而我们运用最精良的分析技术得到的结果显示，这一事件的发生时间可能略早于200万年前。然而我们并不清楚，这一时间标定能否与人类进化史上的事件精确对应。虽然邦恩的时间表与我的推测非常吻合，但仍有一些人置疑他的假说。一些学者认为，最初两个阶段的发生时间，应该要比邦恩所述晚上许多。

关于人族数量和竞争能力的两个问题很可能是无解的。在这两个问题上，我们目前只能做一些主观推测。毋庸置疑，当时的人类种群密度相当低，但低到何种程度却无人知晓。我们也许可以针对人族数量和竞争能力，构建一系列计算机模型，然后输入一个或两个相对合理的数值，检测假说是否合理。但那时候到底有多少人类？他们成功抓到猎物，不让它落入剑齿虎之腹的几率又是多少？要给这些问题找到坚实的证据，现在的科学就显得力不从心了。然而，这些数据的缺失也不能证明我的假说是错误的。

我希望那些质疑我的假说的科学家，能够找出一些创造性的方法来检测它。因此，我还得说说这个理论另一个值得注意的地方。人们在解释生态系统的变迁时，思路通常都是由下而上：先设想气候如何影响植物，而植物的变化又是如何改变食物链上的其他成员，最终影响到顶级捕食者。而我对东非大型肉食动物提出的假说，则是运用了一种由上至下的策略，考量顶级捕食者如何影响位于食物链底层的初级生产者（比如草和树木）。

狼被重新引入美国黄石国家公园，就是顶级捕食者可以自上而下影响生态系统的绝佳例子：随着狼的增加，被它们吃掉的麋鹿和野牛的数量就会减少，这就减轻了植物承受的捕食压力。在以往充满了草食动物的地方，植被会变得茂盛。

早期人属成员跻身非洲食肉动物的行列后，所引发的一系列生态剧变，要比今天发生在黄石公园的一切更富戏剧性。毕竟，狼曾经是黄石生态系统中的自然组成之一，那里的其他物种对狼多少还存有些适应性的记忆；但在远古的非洲大陆上，却从没出现过人属这样的动物。我们能够料想得到，生态系统中新增了人属这样的捕食者，必将比重新引入原有的捕食者引起更大的生态效应。也许有那么一天，食肉动物消失的真相不仅会出现在人类祖先和大型食肉动物的遗骨中，还会从食草动物和植物化石中浮现——因为在它们生活的时代，世界已经被爱上吃肉的人属彻底改变。

本文译者：蒋青是中国科学院南京地质古生物研究所助理研究员，目前主要研究志留-泥盆纪早期陆生植物。