互动科普

除了人类，动物也有幽默感？也许这并不是天方夜谭。

撰文 杰斯·贝林（Jesse Bering） 翻译 冯泽君

虽然这不是什么愉快的事，但也不全是坏事，它把一段愉快的回忆从我的大脑中揪了出来：头靠航空枕，我想起了另一只大脚趾，这只脚趾的主人明显比后面那位幽默多了。

它是一只重达200多千克、牙龈钙化的西部低地大猩猩（western lowland gorilla），名叫“金”（King），它的脚趾摸起来和人类差不多。1996年夏天，我的大部分时间都是和这位没牙的朋友一起度过的，当时我20岁，金27岁。我们一起听弗兰克·辛纳屈（Frank Sinatra，美国歌手及演员）、一起听三大男高音；我们还一起嬉闹，从笼子的一边追到另一边。有时，我还会挠它的脚趾。那时候，它会倚靠在窝里，从笼子栅栏中间伸出一只巨大而灰白的脚，然后满怀期待地晃悠，每当我抓住它的脚趾轻轻一捏，它就会抖着肩膀，爆发出一阵刺耳的大笑。有一次，我俯身下去，作势要咬它的胖脚趾时，它乐得几乎无法自控。如果你没见过大猩猩是怎么笑的，我强烈推荐你，在有生之年一定要想办法去看一看。即使最坚定的神创论者看了，也会觉得震撼，对世界的认知开始动摇。

动物也会笑

除了人类，其他动物有幽默感吗？从某种意义上看，答案是肯定的。但在其他层面上，幽默似乎又是人类独有的特质。撇开那些奇闻轶事，我们对非人类灵长动物的笑与幽默其实所知甚少。出人意料的是，过去十年里，比较科学领域一些重大发现显示，大鼠（尤其是幼年大鼠）也会笑。没错，我说的的确是大鼠。至少在贾克·潘克塞普（Jaak Panksepp）发表于《行为大脑研究》（Behavioural Brain Research）杂志的文章中，大鼠会笑是证据确凿的。那篇文章不同凡响，倍受瞩目，是该类研究的标志性文章。

具体来说，潘克塞普的工作旨在研究“最常用的实验动物，也就是啮齿类动物，在玩闹行为中是否产生愉悦的社交体验，以及在此过程中，原始形式的笑是否一种重要的、增进社交的情感交流成分”。不过，先别急着想象动画片中俏皮的“精灵鼠小弟”（ Stuart Little，那只也许是小鼠）那种咯咯的笑声，大鼠真正的笑声和人类差别很大，通常是一阵脉冲式的爆发式发声：从一个吸气声开始，然后每隔相同时间，发出一系列清晰、短促的声音。正常的人类笑声开始于送气音h（“喝”），紧接一个元音a（“啊”），之所以会发出这种声音，主要是因为我们的喉咙能产生强烈共振。而大鼠的笑声是50千赫的高频超声波“吱吱”，明显有别于大鼠发出的其他声音。下面这段讲述了潘克塞普如何发现这一现象的：

上世纪90年代末，我对人类打闹嬉戏的行为，进行了或许是有史以来第一次的正式行为学分析（也就是说有合理对照实验的），结果显示笑是一种内涵很丰富的回应方式，于是我不禁联想（也可能是幻想）到，大鼠打闹时发出的高频吱吱声，也许和人类笑声在进化上有所关联。第二天早上，我去了实验室，和那时的大学生助手说：“我们去给大鼠挠痒痒吧！”

此后的几年里，为了研究大鼠的笑声，潘克塞普和助手系统地开展了多项实验。结果发现，幼年大鼠的吱吱声，在功能性和表达方式上，都和人类儿童的笑声有显著共性。为了使幼年大鼠发笑，潘克塞普用了一项被他称为“特异手法”的技术，翻成白话就是“挠痒”。

笑是动物的天性

大鼠似乎很怕痒，尤其后颈部。幼年大鼠相互打闹玩耍的时候，也经常攻击这个区域，比如压在另一只鼠背上（通常称为压制行为）。潘克塞普很快发现，越怕痒的大鼠（一般来说，就是指被人手挠痒后发出高频吱吱声越多的大鼠）通常也是群体里最爱玩的。他还发现挠痒能增进联系：被挠过的大鼠会主动寻找曾给它挠痒的手。另外，如果面临恶劣的环境条件，大鼠的笑声会显著减少——在这一点上，如果实验对象换成人类，结果应该也差不多。

具体来说，如果在挠痒的同时，向幼鼠喷一点猫的气味，或是给它们打上强光，或是在它们饥饿的时候挠痒，吱吱声都会显著减少。潘克塞普还发现，成年雌鼠对挠痒的接受度比雄性高一些，但总体上讲，很难通过挠痒将成年大鼠逗笑，“除非它们在幼年时经常被挠”。最后，他们还发现，如果有两只成年鼠，一只喜欢吱吱地“笑”，另一只默不作声，那么幼鼠待在“开心”成年鼠身边的时间明显更长。

潘克塞普对这些实验结果的解读，并没有得到外界的一致认同，这并不奇怪。对于其他科学家的质疑，他回应说：

我们也曾多次试图推翻自己的结论，但进一步的实验反而愈加证实了这些假说。因此，我们有充分理由提出这一谨慎假设：幼鼠打闹时发出的吱吱声和人类婴儿的笑声，在进化上有某种联系。

不过，潘克塞普也承认，他的发现并不表示大鼠也有“幽默感”。幽默感，尤其是成人的幽默感，是需要一定的认知能力的，其他物种是否具备这种能力还有待研究。不过，在他看来，从经验上判断，要想证实这个问题其实并不难：“如果说猫是大鼠一生的痛，那么当猫发生意外时，大鼠会不会心花怒放呢？比如，猫掉进陷阱，或者被人揪着尾巴扔得老远的时候，大鼠会不会吱吱笑两声呢？我并非建议别人真去做个虐猫实验，但我希望，对这个假设感兴趣的人能找到一种更加合理的方法来验证一下。”

哺乳动物发笑系统之所以会有差异，主要是因为不同物种的脑区结构和音频特征的不同。在刊登有潘克塞普那篇文章的《行为大脑研究》杂志上，神经心理学家马丁·梅尔（Martin Meyer）和同事也曾发表文章，详细介绍过这些差异。大脑成像的结果显示，让人类受试者观看滑稽动画片，或者给他们讲笑话时，不仅在进化上较古老的脑区（如杏仁核和伏隔核）会更加活跃，进化上较晚出现的“高级”区域也会活跃起来，其中就包括前额叶皮层（frontal cortex）的广泛区域。所以，尽管非人类灵长类动物也会笑，但人类的笑似乎还需要其他物种不具备的、更加特殊的认知神经网络的参与。

解读人类的笑

各种各样的社交刺激，甚至负面情绪都能使人发笑，并激起极其丰富的情绪。比如，愉悦、喜爱、搞笑、欢乐、惊讶、焦躁、悲伤、恐惧、羞耻、挑衅、胜利、嘲讽或是幸灾乐祸（把欢乐建立在别人的痛苦之上）的时候，人都会笑。但通常来说，笑声是一种饱含情绪的社交信号，只有和其他人一起时才会发出。基于这一认识，心理学家黛安娜·斯查梅塔特（Diana Szameitat）和同事开始研究人类笑声有哪些适应性功能。他们在发表于《情绪》（Emotion）杂志的论文中首次证明，仅凭笑声的声音特征，听者就能察觉出发笑者的心理意图。斯查梅塔特还指出，有时候笑声会暴露出明显的攻击信号，从进化的观点来看，这会促使听到这种笑声的人在生物学和行为上，及时作出合理的反应。

目前，想在实验室条件下诱导出真实的、相对单纯的情绪还很困难，所以斯察梅塔特和同事的解决办法是，请8位专业演员（三男五女）发笑，然后录下他们的笑声。虽然这个方法还是有缺陷，研究人员也承认，真实情绪和“演”出来的情绪不是一回事，但“我们要求演员尽量专注于情绪的表达，不要管呈现出来的笑声听起来如何”。下面是演员们要表演的四种基本笑声及其定义，还有一些简单的场景提示，以帮助演员入戏：

愉悦的笑：比如遇见久未谋面的好友，开心而笑。

嘲讽的笑：打败对手后，讥笑对方。这种笑有嘲讽意味，用来羞辱对方。

幸灾乐祸的笑：别人遇到不幸，比如别人踩到狗屎，你还取笑别人。和嘲讽之笑不同的是，这种笑不是真的想伤害对方。

被挠痒而笑：身体敏感部位（如腋窝、脚底等）被挠，感觉到痒而反射性地发笑。

录音完成后，研究人员邀请了72名以英语为母语的受试者到实验室，戴上耳机听录音，辨别各种笑声所隐含的情绪。受试者会听到很多种笑声：共有429段笑声，每种情绪的笑声有102到111段不等，每段笑声时长3～9秒不等（测试时间大约一小时，这不禁让我想起上世纪80年代那些粗制滥造的情景喜剧，总是让我分神去听其中独特的背景笑声）。结果让人非常惊讶：尽管这些情绪之间的区别很微妙，但受试者都能准确区分各种笑声。

在另一组实验中，实验流程基本相同，只是受试者听到笑声后，还要回答一些与笑声相关的社交类问题。具体来说，听完每段笑声，受试者都要回答，“发出者”（也就是在笑的那个人）的情绪是激动还是平静，高兴还是不爽，他（她）对“收听者”（也就是被笑的对象）而言是主导还是顺从的关系，以及“发出者”对“收听者”是友善还是敌视。这些问题没有标准答案，不能说哪个答案是正确的或错误的，因为从笑声录音来判断这些感受是很主观的。

然而，和预期一样，对于上述４个问题，受试者对每种笑声（愉悦、嘲讽、幸灾乐祸和痒痒）分析都非常一致。也就是说，受试者通过笑声就能准确推断各种场合隐含的社交信息。比如，愉悦的笑声意味着平静、顺从以及双方关系融洽；嘲讽的笑声则说明，发出笑声的人占主导地位。四种笑中，只有嘲讽的笑让受试者觉得，发笑者对被嘲笑对象抱有负面情绪。

受试者对于幸灾乐祸之笑的判断尤其有趣：发笑者占主导地位，但不像嘲讽者那样居高临下；发笑者的情绪积极正面，远胜嘲讽者，但不及被挠痒的人；对被笑者持中立态度，既不友善也不敌对。研究人员仍然从进化的角度解读这一结果：幸灾乐祸是一种很有分寸的（也是能让人忍受的）社交行为，既显示了主导地位，又不至于排斥对方。

谁更高级

我情愿相信，在许多年前我所见到的，是大猩猩“金”最单纯、不搀杂质的快乐，虽然我的大脑肯定没法解读大猩猩的情绪状态。它在笼子里看到电视上的艾伦·德詹尼丝（Ellen DeGeneres，美国喜剧演员，也是脱口秀主持人）时，无疑是快乐的。虽然我知道，只有两个参与者（这里指大猩猩“金”和德詹尼丝），样本量很小，不足以说明问题，但也说不定，金就是觉得同性恋的人特别有趣（德詹尼丝是女同性恋）。

不管怎样，只要想到快乐这种感觉也会进化，我就很开心。而且我不得不说的是，因为有关大鼠的研究，我开始考虑变回素食者——当然，这倒不是说我平时都吃大鼠肉，但我一想到动物也会笑，它们遭受的苦难就会清晰地出现在我的大脑里，吃肉的念头也开始让人觉得不舒服。

真希望猪肉不要那么好吃，让人难以抗拒美味的诱惑。