互动科普

近来发现的化石，披露了企鹅那惊人的进化史。

撰文 R · 伊万 · 福迪斯（R. Ewan Fordyce）  丹尼尔·T·克塞普卡（Daniel T. Ksepka） 

翻译 蒋青 审校 雷富民

帝企鹅等企鹅确实是一类奇怪的鸟。它们和所有鸟一样，长着羽毛、翅膀和喙，能够产蛋。但企鹅身上也有一系列特征，使之与那些长有羽毛的同类泾渭分明。它们的翅膀演变成游泳用的鳍状肢（flipper）；标志性的“晚礼服装”把它们伪装起来，以避开天空和海洋中的捕食者；致密的骨骼让它们在下潜中保持稳定；粗短的双腿在潜泳时充当了舵的角色，也造就了企鹅陆地行走时那摇摇摆摆却异常省力的可爱步态。真是多亏了这些特点，企鹅才能在海洋里活得风生水起，许多种类的企鹅（包括帝企鹅在内）才能征服地球上最极端的环境。

古生物学家一直都想知道，这些特别的鸟是从哪里起源的，它们又是怎样扩散到整个南半球。近十年来的化石发现，重现了企鹅的进化长征路。人们一想到企鹅，脑中就会浮现出冰冷刺骨的场景，其实，企鹅的许多标志性特征都是在温暖的环境里进化出来的。然而，当企鹅面对未来全球变暖的大趋势时，这段进化史却无法提高它们的生存几率。新发现明确告诉我们：企鹅的生物特性和地理分布，是千百万年来大陆漂移、气候变化和自然选择间复杂作用的结果，可是当今的气候变化极为快速，以百万年计的长期性反而彰显出企鹅如今的不堪一击。

最早的企鹅

从科学家知悉第一块企鹅化石以来，已经有150多年了。但早年发现的都只是碎片，几乎读取不到“化石前身”的任何信息。第一份鉴定为企鹅的化石是块单独的骨头，由一个不知名的毛利人在新西兰的灰岩中采集到，最后落到了英国解剖学家赫胥黎（Thomas Henry Huxley）手中。赫胥黎将这块化石鉴定为一种已绝灭企鹅的踝骨。这个绝灭种比今天的帝企鹅还要大——要知道，帝企鹅身高近1米、体重达40千克，是今天最大的企鹅种类。赫胥黎给它起名“Palaeeudyptes antarcticus”，意思是“南方的古代潜水好手”。接下来的几十年里，新西兰及其以外的地区发现了更多的巨型企鹅残骸。但这些化石与赫胥黎鉴定的踝骨一样，仅仅是难以深究的碎片。太多悬而未决的问题让科学家疑惑了：这些大个子是怎么生活的？它们为什么会灭绝？在企鹅进化的大图景中，它们应该站在什么位置？

到20世纪70年代末，企鹅化石的质量开始提高。当时，本文作者福迪斯碰巧在新西兰南部怀马蒂（Waimate）附近的悬崖面上，找到了一块翘在砂岩层上的腿部断骨化石。福迪斯小心翼翼地凿去周围的岩石，继而发现了更多的骨头。这些骨头都来自于一只2 700万年前的巨型企鹅。这具不完整的骨架为古代企鹅的身体构架提供了新线索，但它还是太新了，无法揭示企鹅的起源。直到上世纪八九十年代，符合这一要求的化石才现身于世——新西兰怀帕拉（Waipara）地区出土的数块标本，正体现了已知企鹅进化历程的最初阶段。这些化石可以追溯到6 200万至5 800万年前，由它们来看，早期的企鹅与现代的鸬鹚长得很像，喙长而窄，翅膀灵活。但往细里观察就会发觉，它们已经演化出企鹅的典型特征了，比如它们的上翼骨（upper wing bone）平而宽，有点儿像现在的企鹅，再比如宽短的踝骨，以及比当今飞行鸟类更致密的骨质。

在分析了这些原始企鹅的化石后，福迪斯及其研究生安藤达郎（Tatsuro Ando）和新西兰地质学与核科学研究所（GNS Science）的克里格·琼斯（Craig Jones）将它们归入一个新属Waimanu下的两个种中（Waimanu是毛利语，意为“水鸟”）。体型较大的Waimanu manneringi活着时可以长到帝企鹅的个头，接近1米高；体型较小的Waimanu tuatahi站立时可能不到80厘米，比现代的黄眼企鹅（yellow-eyed penguin）稍微大一点儿。这两种鸟似乎都飞不起来，在水中穿梭才是它们的拿手好戏。

Waimamu企鹅是迄今发现的最古老的企鹅化石，也是目前已知最古老的企鹅种类，同时，它们也代表着现代鸟类谱系中一些最古老的鸟。6 500万年前的大灾难终结了漫长的白垩纪，恐龙等众多生物遭遇灭顶之灾，而这些企鹅正生活在大灭绝后不久。有些专家认为，灭绝事件几乎把鸟类消灭殆尽，当时恐怕只有一小撮鸟苟活下来。从这样的假设出发，可以作出如下推断：企鹅及现代鸟类的谱系都是从一个祖先群中进化而来，而且，它们在白垩纪末集群绝灭事件后的短短几百万年里演化得异常迅速。与此相反，我们以现有的化石和现代鸟类DNA分析结果为基础，提出了一个更合理的解释。我们认为，包括企鹅在内的许多现代鸟类谱系在恐龙灭绝之前就已经存在了，而在它们的恐龙兄弟被打趴下后，这些鸟却坚持了下来。

在新西兰找到最早的企鹅，恐怕不是个巧合。时至今日，仍有不少企鹅生存于新西兰的海岸周边。在人类踏足这里之前，也就是不到1 000年前，新西兰诸岛还是气候温和的海鸟天堂。这里既没有以捕食者身份而存在的陆生哺乳动物，又能为鸟类繁殖提供充足的空间，周围的海域还有丰富的食源。

地质证据表明，这块地方在白垩纪末同样适宜海鸟生存，尽管海鸟繁盛的原因与今天不尽相同。而白垩纪末这个时间，正是我们眼中企鹅进化的原点。可能在8 500万年前，名为西兰大陆（Zealandia）的一方小型陆块从冈瓦纳超大陆中分离出来。当时，它被海水淹没，但也有一些区域露出海面，今天的新西兰就是昔日西兰大陆上最大的陆地。从冈瓦纳脱身而出后，西兰大陆冲着东北方漂入太平洋，带着栖身于其上的植物和动物（包括恐龙在内），歇脚于南极和热带间的中点位置。随着西兰大陆越漂越远，它慢慢冷却并下沉。浅浅的海水淹没了上面的陆地，西兰大陆周围也形成了宽阔的大陆架。但是，即使西兰大陆与其他大陆相隔离，生活于其上的生命也无法从白垩纪末的大灭绝事件中全身而退，许多海洋和陆地生物都灭绝了。然而，彼之砒霜，我之蜜糖——企鹅却从中得益。沧龙（mosasaur）、蛇颈龙（plesiosaur）等海洋爬行类败退，早期企鹅在西兰大陆的周边水域就没有了竞争对手，也没有了天敌，可以自由自在、畅游无忧。

进化里程碑

在西兰大陆周围的海里站稳脚跟后，企鹅们一下子就打开了局面，把自己的生存范围拓展到新的气候带，绵延上千公里。秘鲁的企鹅化石Perudyptes devriesi表明，企鹅在4 200万年前到达过近赤道区域，换句话说，它们在地球历史上最热的时期之一，在最热的地方之一繁衍生息过。那时候，秘鲁的气温约有30℃，全球海洋均温也要比现在高6℃～8℃，像Anthropornis nordenskjoeldi这样的巨型企鹅也差不多同时，在南极洲西摩岛（Seymour Island）的海岸上踽踽而行。到了3 700万年前，企鹅的足迹几乎已经踏遍南半球的每一块主要陆地。

但是，为什么企鹅把自己圈在西兰大陆上几百万年后，会在约5 000万年前突然开始辟土开疆，扩散至整个南半球呢？最近，本文作者克塞普卡发现了解开谜团的重要线索：这是存在于企鹅鳍状肢骨化石表面的一个特征，长期以来一直被人们所忽视。鳍状肢骨的肱骨表面有一系列凹槽，它们很容易与肌腱、肌肉的印痕相混淆。克塞普卡在2006年首先注意到了这些凹槽，那时，他正在美国纽约自然历史博物馆（American Museum of Natural History in New York City）的地下室里观察冰冻的企鹅鳍状肢，希望弄清楚骨化石上印痕和鳍状肢上软组织解剖结构间的关系。同时，同样致力于企鹅研究的丹尼尔·托马斯（Daniel Thomas）正在奥塔哥大学做着相似的事情，他想搞清楚企鹅控制体温的能力是怎样演化出来的。

通过比较，克塞普卡和托马斯发现，形成这些凹槽的部位，都有一簇紧压于肱骨上的动脉和静脉血管。这些血管组成了一套名为“肱动脉丛”（humeral arterial plexus）的逆流热交换器结构（countercurrent heat exchanger），让企鹅可以控制鳍状肢上的热耗散，即使在冷水中也能维持身体核心温度（简称“体核温度”，core body temperature）。在活的企鹅身上，从心脏流出的温暖血液在到达鳍状肢前即被冷却，而从鳍状肢流回的较凉血液则在返回心脏前被加热。

识别出鳍状肢化石上的凹槽，对揭示企鹅体温控制的起源意义重大。现代企鹅生物学中最有趣的问题之一，就关乎企鹅对极端寒冷环境的耐受力。你可能会很自然地说，这些血管丛是在适应寒冷环境时进化出来的，但化石证据却给出了另外的解释。产自南极洲的中体型企鹅化石Delphinornis表明，这一特征至少在4 900万年前就已经出现了。但是，5 800万年前活动于西兰大陆的Waimanu企鹅却没有血管丛。因此，演化出这个特征的时间肯定介于这两个时间点中间，而那时的地球要比今天暖和很多——南极洲没有常年不化的冰盖，浸淫于温暖的森林环境中。相应地，西兰板块上的气候就更加温暖。

在这样的温室气候下，早期企鹅为什么需要保温用的血管丛呢？尽管海水表面的温度比较高，早期企鹅还是很可能一头扎进冰凉的上升流中去觅食，因为上升流中的养分更丰富，企鹅能逮到的食物——鱼虾、鱿鱼等也会繁衍众多。但丰富的食物背后，却隐藏着冷水带来的危险。由于水的热传导快于空气，像人类这样的温血动物就会罹患体温过低症（hypothermia），只要水温低于体核温度，哪怕在“温暖”的海水中也无济于事。企鹅也是温血动物，即使有隔热的脂肪层和防水的羽毛，它们在较冷的上升流中游泳时也会遭遇相同的命运。减少鳍状肢的热耗散后，企鹅在刺骨的冷水中进行长时间觅食时也能保持体温。

企鹅最初从西兰大陆扩散到其他大陆时，经历过开放水体中的长途跋涉，肱动脉丛恐怕也在此间助了企鹅一臂之力。我们提出这样的设想是有理由的，因为第一波出现于西兰大陆之外的企鹅都拥有这个特征。直到很久以后，地球气候转冷、海冰和冰架大量形成之时，现代企鹅才利用这个机制向冰雪进军。

进化变奏曲

企鹅在南半球的海洋中扩散时，这个类群也经历了一场大辐射，进化出多个种类。比如新西兰的Pachydyptes ponderosus（矮壮的潜水者）就是个小巨人。它生活在距今3 500万年前，化石仅保存有几块粗短的骨头。古生物学家计算过，这种企鹅的体重可能超过70千克。想想看，这么一只大胖鸟从岩石上扎下去，会溅起多大的水花呀！与之相反，2 100万年前生活在阿根廷的企鹅Eretiscus tonnii（小桨手）站直了还不到半米高。这种企鹅可能和生活于今天新西兰的小脚企鹅（little blue penguin）相似，喜欢成群结队地呆在海边，以降低个体被捕食的风险。

一些企鹅拥有致命武器。生活于3 600万年前的Icadyptes salasi（Ica地区的潜水者，Ica是秘鲁国内的一个地名）身上配备着加长加固版的喙，顶着喙的脖子包裹着强健的肌肉，这让它在史前的海道中巡游时，能够随时刺穿经过的鱼虾。还有一些企鹅的“晚礼服”很奇怪。谈起秘鲁利马的那个晚上，克塞普卡记忆犹新。当时，美国得克萨斯大学奥斯汀分校的朱莉娅·克拉克（Julia Clarke）正在修理一具保存精美的Inkayacu paracasensis（水中之王）企鹅化石。她把遮掩化石的围岩清理掉后，赫然在目的竟是企鹅的羽毛和皮肤。它们保存了3 600万年之久，这可真是一辈子才能碰到一回的发现！用显微镜观察细处，发现其中有红褐色和灰色色素。这说明，这种企鹅的相貌，与现代企鹅那传统的黑白相间的晚礼服相去甚远。

古代的企鹅不仅相貌相差很大，实际的物种数量也不少。除了19个现生种外，科学家还命名了50多个化石种，而且我们还能出具坚实的证据，证明在很多地方，过去有多种企鹅共生。比如在西摩岛上，同一化石层中就能找到10个种。种与种生存空间的重叠引人入胜，这说明，不同的企鹅物种能从同一块空间中自行划分出自己独有的生态位，划分出的生态位不但足以让自己生存，还能与其他企鹅的生态位并行不悖。（相应地，在现代企鹅中，能共享繁殖地的物种数不超过5个。）

古代企鹅能和平共处，在某种程度上源于一个事实，那就是各物种间的体型变化范围大于现代企鹅。而这个事实，又把我们的注意力带回到新西兰那些谜一样的巨型企鹅身上。最近，我们与安藤、琼斯一起完成了一项针对2 700万年前标本的深入研究，这些标本中，就有福迪斯在20世纪70年代找到的不完整骨架。虽然它们与赫胥黎的Palaeeudyptes很像，但这些化石却属于一个新属，我们叫它Kairuku，在毛利语中是“带回食物的潜水者”之意。骨架中保存了所有关键性的骨头，因此我们能够重建它的体型和身体比例。Kairuku约有1.3米高，体重可达61千克甚至以上。这么大的个头，让今天的帝企鹅都相形见绌。

我们推测，新西兰企鹅的大体型，是与长距离游泳相适应的——它们得从西兰大陆低矮小岛上的聚集地游到大陆架边缘。同时，大体型还让它们在深潜寻鱼时更加省力和高效，因为越大的鸟游起来越快，为长距离潜泳而贮存的氧气越多，也更易于保持体温。西摩岛上较大的企鹅很有可能在出发觅食时游得更远更深，而较小的企鹅则占据了离陆地较近的捕食地。

不明朗的未来

我们曾经从现代鸟类多样性的管理上得到过启示，同样，我们也可以从企鹅的化石记录中吸取教训。在过去的6 000万年里，大多数企鹅都在人类出现前很久就灭绝了，但这不等于说人类就一点儿责任都没有。至少在怀塔哈企鹅（学名Megadyptes waitaha，为黄眼企鹅的近亲）的灭绝上，人类就因为捕猎而难辞其咎。尽管猎杀企鹅的行为现在几乎绝迹了，但这类鸟仍面临重重威胁。过度捕捞、石油泄漏和从外地引进的捕食者，都使它们的生存危机四伏。

企鹅在应对气候急剧变化方面，曾有过不错的“业绩”。地球处于温室条件下时，它们在湿热的赤道地区繁荣兴旺；到了今天，它们又在冰封雪盖的南极上活得有声有色。人们恐怕会说，企鹅之所以能应对6 000万年来的环境变迁，是因为它们有超强的适应力，能克服全球变暖带来的每一个挑战。实际上，这是个严重的错误。但凡说到对气候变化的适应性，变化速率是非常关键的。古生物学家们发现，在史前几次主要的气候变化事件中，许多物种都在慢慢改变它们的分布范围，这种现象在近几十万年的冰期－间冰期循环中，都与冰川的进退紧密相连。

一些物种对环境变化的响应相当迟缓。如果气温在几百万年里也不过热上几度，它们当然可以安然无恙，但如果像许多气候模型对未来的预测那样，气温在短短数十年里就爬升几度，那么物种就没有时间寻找更合适的栖息地，甚至压根就找不到合适的地方供它们迁徙。

看看加拉岛环企鹅（Galápagos penguin）吧。它们理应在赤道火热的阳光下“人”丁兴旺，但在厄尔尼诺兴风作浪的年份里，它们的种群却严重缩水，因为厄尔尼诺发生时，太平洋洋流受到扰动，原来包围岛屿的富营养冷水被贫养暖水所取代。这些企鹅不会离家出走，前往离加拉帕戈斯群岛太远的地方，因此，万一气候变暖殃及岛屿，让它们无法育雏或弄不到吃的，这些企鹅理论上是无路可逃的。

帝企鹅则要面对另一项挑战。这些企鹅可以一生都不踏上无冰的土地，却不可以离开厚厚的海冰而生活，因为它们要在冰面上繁殖。如果冰化得太快，它们的繁殖地就毁了。而企鹅对固有繁殖地的执迷更加剧了这种危险。许多企鹅会年复一年地回到相同的地方产卵。这种繁殖模式深入骨髓，反而让开辟新冰面、转移繁殖地的简单方案变得不切实际。

作为古生物学家，我们越来越明白企鹅这个类群有多脆弱。相比它们百万年前的祖先，今天的企鹅在形态上的多样性要小得多，在生态系统中担任的角色要局限得多，存活下来的物种数也要少得多。虽然生物学家把企鹅看作典型的现代鸟类，但从多方面来看，活着的企鹅其实是历史上一个伟大王朝落幕后的幸存者，那个王朝诞生过很多横行海陆的有趣动物。如果企鹅这种奇妙的生物也淡出我们的视野，那将是一件天大的憾事。

本文译者 蒋青是中国科学院南京地质古生物研究所的博士。

本文审校 雷富民是中国科学院动物研究所研究员、博士生导师，目前担任中国鸟类学会副理事长、国际鸟类学联盟委员会委员。近年来主要从事鸟类的系统学、生物地理、鸣声行为、多样性保护以及禽流感病源生态等方面的研究工作。