互动科普

粮食作物多年生不是科幻

撰文  杰丽·D·格洛弗（Jerry D. Glover）

         辛迪·M·考克斯（Cindy M. Cox）

         约翰·P·里根沃德（John P. Reganold）

翻译  冉隆华

审校  张爱民

富裕地区，人们生活舒适，老早就解决了吃饭问题，他们也许认为，农民生产粮食是轻而易举的事情。事实恰恰相反，现代农业需要大量土地，还要不断灌溉、施肥，甚至消耗很多能源。联合国2005年发布的《千年生态系统评估报告》指出，农业可能是“对生物多样性和生态系统功能威胁最大的一种人类活动”。

目前，我们享用的绝大多数食物都直接或间接来源于谷类、豆科和油料作物。这些作物易于运输和储藏、不易腐坏、所含蛋白质和热量相当高。全球农业用地中，有80%都种植的是这几类农作物。但它们都是一年生植物。每年，人们都要重新播种，进行集约耕作。更为棘手的是，今后几十年，世界人口将达到80亿～100亿，由农业导致的环境退化问题会更加严重。

为解决上述问题，许多植物育种专家、农学家和生态学家一直在努力研究这样一个谷物种植系统，它的功能更像是以前的自然生态系统。这个种植系统的关键在于，把主要的谷类作物转变成多年生植物。实际上，几十年以前，已经有人提出了这种想法，也许还要过几十年才能变成现实，不过植物育种科学取得了巨大进展，这个目标最终会成为现实。

为何粮食作物都是一年生

和整天在田间地头忙碌的农民一样，科学家也在冥思苦想如何才能克服耕作上遇到的困难，他们的着眼点往往是当代农业的成败。不过20世纪70年代，美国植物遗传学家韦斯·杰克逊（Wes Jackson）却回顾了过去1万年间农业生产的情况，对产业化农业与先前的自然系统进行了比较。人类通过驯化和种植提高了一年生植物的产量，在这之前，各种多年生植物几乎主宰了地球的每个角落——在地球上尚未耕种的区域，这种情况延续至今。北美本土植物85%以上都是多年生植物。

杰克逊发现，美国堪萨斯州高草草原（tall-grass prairies）的多年生花草年年高产，甚至还造就和维持了肥沃的土壤。它们不需要化肥、杀虫剂和除草剂，同样能抵御病虫害，茁壮生长。从草原土壤流出的水清澈透明，这里的野生动物丰富多样。

相反，为了保持高产，附近的玉米、高粱、小麦、向日葵和大豆等一年生作物需要经常打理，这就抬高了生产成本。一年生作物根系相对短浅——成熟时通常还不到0.3米，而且只能活到收获季节，许多农区还存在土壤侵蚀、土壤肥力枯竭和水污染等问题。此外，农区几乎没有什么野生动物，显得死气沉沉。对于上述这些问题，解决的办法就是——造就多样化的耐寒多年生植物根系。

既然一年生作物问题重重，而自然生态系统优势多多，为什么主要的谷类作物没有一种具有多年生根系呢？这还要从农耕的起源说起。新石器时代，我们的祖先在居住地附近采收孕有种子的植物，他们之所以钟情于一年生植物，可能有几方面的原因。

二粒小麦（emmer wheat）和野生大麦（wild barley）是最早被驯化的一年生作物，它们籽粒饱满，很吸引人。那时，为了保证每年都有喜人的收成，农民可能重新种植了一些他们收集的种子。野生植物性状差异巨大，那些具有高产量、易脱粒和抗落粒等最理想性状的植物种子较受欢迎。这样，古代农民不但主动栽培了一年生植物，还无意识地对它们进行了人工选择，在进化选择的压力下，很快这些植物就具备了更诱人的特性。虽然一些多年生植物也具有粒大的特点，但它们不需要进行重新种植，因此没有经受相同的选择过程，改善也就不这么明显了。

解决之道在于根

如今，多年生植物的性状越来越受到重视，它们的根系通常超过两米，由这些植物构成的群落，成为水管理、碳循环和氮循环等生态系统功能的关键调节者。为了越冬，多年生植物必须投入足够能量维持地下组织，它的根系要深入土壤——那里有足够的温度，可以获得养分和水分。多年生根系随时都处于准备状态，即使面临环境压力，也能保持较高的生产力。

科学家花了100多年，来研究影响土壤侵蚀的原因。结果证明，在保持表土方面，多年生梯牧草（timothy grass）的效率，比一年生作物高出大约54倍。与种植玉米和大豆的土壤相比，混合种植苜蓿和多年生牧草的土壤，水分损失仅为1/5，氮损失更是只有1/35。多年生植物根系更深，生长季节更长，这也令它们的碳截存（Carbon Sequestration 对二氧化碳的捕获、分离、存贮或再利用）能力大大增强，而碳正是土壤有机质的主要成分。与一年生作物相比，多年生植物的碳固定量要高出50%以上。多年生作物不需要每年都重新播种，对农业机械作业的需求较少，在杀虫剂和化肥上的投入也较低，这就降低了化石燃料使用量。因此，多年生植物能够减少大气中二氧化碳含量，提高土壤的肥力。

作为生产投入的除草剂，用在一年生作物上的费用可能是多年生作物的4倍～8.5倍；而生产投入越少，意味着农民现金支出越低。野生动物也会受益：就鸟类种群密度而言，多年生作物土地比一年生作物土地高7倍。对于一个饥饿的世界来说，多年生作物最重要的意义在于，它维持边际土地持续耕种的能力更强。所谓边际土地是指土壤质量低劣的土地，如果在这些土地上集约种植一年生作物，几年内就不再适合耕种了。

过去5年里，美国等国家的植物育种专家已经启动了一些研究项目，将小麦、高粱、向日葵、中间冰草和其他作物培养成多年生谷类作物。与一年生作物研究相比，多年生作物研究还处于起步阶段。然而，过去二三十年来，植物育种取得了巨大进展，利用这些成果，今后25年～50年里，大规模培育高产多年生谷类作物是切实可行的。

多年生作物培育者与其他许多农业科学家一样，采用了两种方法：直接驯化野生植物，或利用现有一年生作物与野生近亲进行杂交。这些技术具有潜在互补性，但是每种技术都面临一系列不同的挑战，同时又具有各自的优势。

辅助进化

直接驯化野生多年生植物是培育多年生作物最直接的方法。育种者进行长时间观察，选择优势植株，并想方设法增加理想性状基因的出现频率，这些性状包括：种子与壳容易进行机械分离、种子大、成熟期一致、适口性好、茎秆强韧以及种子产量高等。玉米和向日葵等许多现存作物非常适宜用这种方式进行驯化。土著美洲人把花盘小、种子小的野生向日葵驯化成了人们熟悉的花盘大、种子大的向日葵（参见第64页框内文字）。

目前，已运作的多年生谷物驯化项目，研究重点集中在中间冰草（Thinopyrum intermedium）、麦克希米伦氏向日葵（Helianthus maximiliani）、伊利诺伊合欢草（Desmanthus illinoiensis）以及亚麻（亚麻属Linum的一个多年生种）。其中，小麦的多年生近亲——中间冰草的驯化程度，可能是最高的。

将两种不同种的植物强制杂交的远缘杂交（wide hybridization），可以把已经驯化的一年生作物与它们的野生多年生近亲的最佳品质融合在一起，从而将现有的一年生作物改造成多年生作物。驯化作物已经具备了产量高等理想特性，而野生近亲则能提供相应的遗传变异，给新作物带来多年生习性及抗病虫害等性状。

美国堪萨斯州土地研究所的植物育种学家T·斯坦·考克斯（T. Stan Cox）认为，在种植最广泛的13种谷类作物和油料作物中，10种能与各自的多年生近亲进行杂交。该研究所位于美国堪萨斯州，由杰克逊参与创办，是致力于可持续农业研究的非盈利机构。目前，美国有好几个育种项目在从事种间杂交和属间杂交，培育多年生小麦、高粱、向日葵、玉米、亚麻和油料向日葵。

加拿大曼尼托巴大学的研究人员已经耗时10多年，研究多年生作物系统的资源利用情况；目前，许多加拿大科学家踏上了培育多年生谷物的漫漫征程。西澳大利亚大学也启动了一个多年生小麦项目，该项研究是澳大利亚未来农业产业合作研究中心项目的组成部分。

上世纪90年代，国际水稻研究所开始培育多年生旱稻杂交种。现在，中国云南省农业科学院粮食作物研究所的科学家们还在继续进行此项研究。

美国堪萨斯州土地研究所的育种专家正在驯化多年生冰草，把各种多年生冰草（特别是中间冰草、长穗薄冰草和高冰草）与一年生小麦进行杂交，已获得1,500个杂交种及数以千计的后代，育种学家正从它们当中筛选多年生性状。培育这些杂交种本身就是一件费时费力的事情。一旦确定了杂交候选植株，育种专家必须处理传花授粉，进行大量杂交，选择具有理想性状的后代，一次又一次地重复上述杂交和选择过程。

就培育多年生作物来说，植物杂交虽然比植物驯化速度更快，但还需要更多技术来克服近亲植物之间的遗传不亲和性（即不同种之间的杂交类型不具备繁殖能力）。两个亲缘关系遥远的种之间的杂交种，经常在完全发育之前夭折。这样的样本还能“挽救”，科学家可以在人工培养基上培育胚胎，形成一些根叶后，再把苗子移栽到土壤里。这样，样本能像其他植株一样生长了。然而，在进入生殖阶段后，杂交种不能产生种子。

杂交种部分或完全不育，大都是因为细胞内染色体存在不亲和状况。为了形成卵子或花粉，杂交种染色体在减数分裂（生殖细胞将染色体减半，准备与另一个配子融合的过程）期间必须配对，并相互交换遗传信息。如果两种亲本的染色体差异太大，或者染色体数量不同，染色体配对就将紊乱。有几种方法可以解决这个问题。不育杂交种通常不能产生雄性配子，但是具有部分可育的雌性配子，将杂交种与原来的一个亲本进行授粉，即回交（backcross），能够恢复可育性。另一种方法是染色体加倍，可以是自然加倍，也可以是利用秋水仙碱（colchicine）等化学物质诱导加倍。虽然每一种方法都允许染色体配对，但在多年生小麦杂交种里，后代染色体经常丢失，当染色体来源于多年生亲本时尤其如此。

远缘杂交产生了大量诱人的基因，可育多年生杂交种一旦被识别出来后，生物技术就派上了用场，这类技术能够揭示亲本对后代提供的哪些基因组是有用的。其中一种技术叫基因组原位杂交（genomic in situ hybridization），该技术利用彩色荧光来分辨多年生亲本和一年生亲本的染色体，还能检测染色体异常，例如没有亲缘关系染色体之间的结构重排。一旦育种学家发现了理想染色体组合和不理想染色体组合，上述分析工具就能帮助加快育种进程，而且不妨碍在有机农业中采用多年生谷物（有机农业不允许出现基因工程作物）。

另一种有用的方法就是标记辅助选择，它能加快传统植物育种的速度，提高传统育种的质量。育种专家可以把决定特定性状的DNA序列作为标记，在幼苗阶段就筛选具有理想性状的杂交种。目前，还没有找到多年生植物育种的任何专用标记，不过这只是一个时间问题。美国华盛顿州立大学的科学家们已经确定，就高冰草而言，要在一个有性生殖周期后实现再生长这个重要的多年生植物性状，染色体4E（人体内的22对常染色体排列起来以后，可以分为A、B、C、D、E、F、G七组，而不同的生物分组情况多不相同）必不可少；在4E上找出产生这种性状的一个或多个基因，就可以揭示出相关的DNA标记，为育种专家评价杂交种节约一年的种植时间。

然而，多年生植物的生长是个复杂的生命进程，远远超越了单一性状的问题，更不用说会由单个基因决定了。鉴于这种复杂性，至少在初始阶段，转基因修饰（插入外来基因）不可能对培育多年生谷物派上什么用场。随着进程延伸，转基因技术可能对提炼单一遗传性状有点作用。举个例子，假如驯化多年生冰草培育成功，却仍然缺乏适当的面筋蛋白基因（面筋蛋白是制作高质量面包必不可少的），那么就可以向多年生冰草插入一年生小麦的面筋蛋白基因，来解决这个问题。

平衡与结局

尽管多年生作物（比如苜蓿和甘蔗）遍布世界各地，种子产量却不能与一年生谷类作物相提并论。光合作用捕获的碳是植物的主要成分，必须在植物各个部分进行分配。要让作物一边分配资源构建和维持多年生根系，一边生产大量可以食用的谷物，乍看起来，这种想法似乎是天方夜谭。

反对多年生作物能够实现种子高产的人，经常强调这样一种生理平衡：他们假定一种植物可以获得的碳是固定不变的，要给种子分配更多的碳，就一定要牺牲根和根茎等多年生结构。这些反对者往往忽视了这样一个事实：多年生作物的生命周期存在巨大差异。一些多年生草原植物可能持续存活50年～100年，而另一些多年生植物可能只有几年的寿命。幸运的是，植物是相对灵活的有机体，对选择压力相当敏感，能够根据环境条件改变碳总量的多少，以及碳的分配状况。

假设一株野生多年生植物在竞争非常激烈的自然环境中可以存活20年，每年都只产生少量种子。它的碳总量较少，大部分都用于抵御病虫害。当育种专家把它从资源短缺的自然环境，带到人为控制的舒适环境中时，它的碳总量便会突然增长，生长成更大的植株。

随着时间的推移，育种专家还可以改变碳的分配状况。在增加化肥施用量的条件下，现代绿色革命谷物育种技术可以让许多一年生作物的产量提高一倍以上——这还是在没有多年生结构可供“牺牲”的情况下实现的。育种专家通过选择茎秆少、叶子小的植物，把碳重新分配给种子生产，从而大大提高了一年生作物的产量。

利用类似的方法，育种专家也可以在不牺牲越冬所必需的器官和结构的前提下，提高多年生作物的产量。事实上，许多多年生作物总体上比一年生作物庞大，这让育种者有更多机会，可以把生长所需养分重新分配给种子生长。此外，对于能满足人类需求的多年生作物而言，它只要能存活5～10年大概就够了。

换句话说，在人为控制的农业环境下，野生多年生植物不需要太长的寿命。有许多碳原本用于提高作物的存活能力，比如让它能够在罕见的长期干旱条件下存活下去，育种专家可以将这些碳进行再分配，用于种子生产。

更绿色的农场

我们可以想象，50年后的某一天，世界各地的农民漫步在田间地头，地里种植的全都是多年生作物。这些田地就像韦斯·杰克逊曾经漫步过的堪萨斯草原一样，不同的是，这里生产粮食。地下交织着各种类型的根系，一些类似于长长的苜蓿主根，一些更像粗壮坚韧的冰草根系，它们相互共存，充分利用各个土壤层。具有不同生长季节习性的作物被种植在一起，可以延长总的生长季节。更少的投入和更丰富多样的生物既有益于环境保护，还能提高农民的最低收入。

全球的农业、生态、经济和政治环境，正在向有利于多年生作物培育工作的方向迅速转变。要求美国和欧洲削减或取消农业补贴的呼声越来越大，这些用于一年生作物的补贴被削减或取消之后，用于多年生作物研究的资金可能就会增多。另外，随着能源价格飙升，以及人们对环境恶化成本的日益关注，政府将资金投入到长期研究项目，用于减少资源消耗和土地损耗的作法，将越来越受公众欢迎。

推出多年生谷类作物所需时间较长，抑制了私有企业在这方面的投资，因此，要想集中大量科学家对关键技术进行研究攻关，就离不开大规模政府资金或慈善资金的投入。虽然商业公司不能像出售化肥和农药那样，从种植多年生谷物的农民那里获得大量利润，但他们最有可能适应种植多年生作物的新形势，推出新的产品和服务项目。

毫无疑问，50年内一年生谷物生产还将发挥重要作用，大豆等一些作物可能难于进行多年生种植。而诸如病害、杂草和土壤肥力下降等问题，多年生作物也不可能完全消除。然而，深深的根系意味着活力。现在为基于多年生作物的农业打下坚实基础，将给未来的农民提供更多选择，可以决定自己种植什么品种，在什么地方种植；以更好地满足越来越多的人的粮食需求。