互动科普

鲨鱼的第六感

撰文  R·道格拉斯·菲尔茨（R. Douglas Fields）

翻译  冯泽君

为了观察鲨鱼，我和妻子梅勒妮（Melanie）向海里丢了一些鱼块，准备将它们引诱过来。血腥味很快在海水里蔓延开来，几条鲨鱼出现在捕鲸船周围。我们站在船上，开始观察鲨鱼的一举一动。这时，一条长达3米的大蓝鲨顺着鱼的血腥味，悄悄滑近我们，如同一颗巨大的鱼雷。突然，这条大家伙撞向甲板，吓得妻子大喊“小心”，我俩本能地跳开。鲨鱼用鼻子在甲板上留下了一块方形印记，甚至还不忘“咧嘴一笑”，才悠然离去。

我们以血引鲨，并不是想考验鲨鱼对血的敏感性，因为这早就妇孺皆知。我们的目的，是研究这个海洋巨无霸神秘的“第六感”。研究表明，鲨鱼可以感知极其微弱的电场，比如动物细胞接触海水时产生的电场，但人们并不知道它们如何运用这一独特的能力。于是我们借助捕鲸船，在鲨鱼身上寻找答案。

上世纪70年代以前，科学家根本想不到鲨鱼拥有这样神奇的能力。但今天，我们已经知道，这种电感觉（electroreception）可以帮助鲨鱼寻找食物。即便鲨鱼身处混浊的水域，周围一片漆黑，或者猎物藏在泥沙之下，无法使用常用的5种知觉（视觉、嗅觉、味觉、触觉和听觉）进行追踪，“第六感”仍能保证鲨鱼不至于挨饿。

现在，我和同事们正在研究这种感觉能力的分子机制，其他一些科学家则从其他方面对此展开研究：比如电感觉器官在发育过程中如何形成，脊椎动物的祖先在离开大海以前是否也能感知电场存在等。当然，所有这些工作都还处于起步阶段。在本文中，我将讲述发现鲨鱼电感觉的过程，还要介绍我们如何证明这种感觉对捕食的重要作用。

小孔的秘密

故事要从1678年说起。当时，意大利解剖学家斯特凡诺·洛伦齐尼（Stefano Lorenzini）发现，鲨鱼和鳐鱼（ray）的头部前端散布着很多小孔，看起来就像长得乱七八糟的胡茬。他注意到，这些小孔集中在鲨鱼嘴的周围，拨开小孔四周的皮肤就会发现，每个小孔和一根长长的透明导管相连，其中充满了晶状胶体。有的导管小而细，有的则长达几英寸，两三毫米粗。洛伦齐尼还发现，这些导管最终会汇集到鲨鱼头部深处的几大块透明胶状物里面。有些人认为，这些小孔可能起着分泌粘液的作用，鲨鱼身上的那一层粘液便来源于此。洛伦齐尼否定了这种观点。他认为小孔的功能没这么简单，肯定具有一些人们尚不知道的作用。在此后的两百多年里，科学家穷尽所能，依然没能揭开这些小孔的秘密。

19世纪中期，科学家开始研究鱼类的身体侧线（lateral line）的功能。正是在该研究的启发下，鲨鱼嘴边小孔的功能才初见端倪。鱼侧线和洛伦齐尼发现的“孔－管”系统结构类似，位于许多种鱼类和两栖类动物身体两侧，从鳃（gill）延伸到尾部，能感知水的流速。它由鱼鳞上一排特殊的孔组成，每个孔都与表皮下的一根纵向导管相连。在导管的隆起部分，一种特殊的感觉细胞——毛细胞（hair cell）又将一些纤细的刷状突起（或称纤毛）伸进导管。这样一来，只要水流有轻微的变化，就会使大量纤毛弯曲，就像微风吹过麦田，掀起一阵麦浪。弯曲的纤毛触发神经冲动，将水流的方向和速度“告知”大脑。在我们的耳蜗中，至今仍保留着由侧线演化而来的结构。

19世纪末，利用最新改良的显微镜，科学家直接观察了鲨鱼嘴边的小孔，结果在小孔下方发现了非同寻常的球囊状结构（ampullae of Lorenzini，现在叫做洛伦氏壶腹，也有叫罗伦氏或者劳伦氏壶腹的）。与小孔相连的每根导管，末端都探入一个球囊（壶腹）之中，一根细小的神经纤维则从球囊伸出，汇入与前侧线相连的神经分支。这些神经纤维到达头骨基部后，从脊髓的背侧面进入大脑——这正是神经向大脑传送感觉信息的通道。科学家猜测，这个球囊应该是某种感觉器官。他们还发现，在每个球囊里，都有一个很小的毛细胞，和人类内耳中以及鱼类侧线系统里的毛细胞类似，然而这些毛细胞究竟被用于感受何种外界刺激，当时还不得而知。

感应电场

面对完全陌生的壶腹，如何研究它的功能？这是科学家面临的新挑战。不过，先进的仪器和丰富的想象帮助他们找到了答案。

1909年，美国哈佛大学的G·H·帕克（G. H. Parker）对一只角鲨（dogfish）进行研究。他先除去了壶腹开口处周围的表皮，以避免表皮里的触觉感受器影响试验结果。然后，他轻轻触摸暴露在外的导管，发现角鲨确有反应。这一结果证明，孔—管系统可能是用来感觉水的流速或者水压的，但帕克对此不能确定。毕竟，眼睛被刺戳也会作出条件反射，但这并不意味着眼睛就是用来感知意外刺激的。

正如显微镜开启了新的研究时代一样，真空管放大器（vacuum-tube amplifier）的出现，大大推动了上世纪三四十年代的脑功能研究。1938年，英国普利茅斯海洋生物学协会（Marine Biological Association）的亚历山大·桑德（Alexander Sand）成功地放大了由洛伦氏壶腹传向大脑的神经脉冲，并将这一过程记录下来。他发现，神经脉冲按一定频率发放，特定的刺激可以突然提高或降低频率。和帕克一样，桑德也发现壶腹对触摸和压力有反应。不过，他还注意到了另一个现象：温度下降时，神经脉冲的发放频率会上升。事实的确如此，壶腹对温度极为敏感，即使外部温差只有0.2℃，它都可以察觉出来。考虑到水温对迁徙以及其他鱼类行为的重要性，壶腹对水温的精确辨别，似乎在告诉科学家：壶腹是温度感受器。

20世纪60年代初，英国伯明翰大学的R·W·默里（R. W. Murray）使用现代电生理仪器重复了桑德的实验，证明壶腹的确会对温差、压力差以及触摸作出反应。他还发现，壶腹对盐浓度的改变也很敏感。更有趣的是，有一次他意外接通了壶腹导管开口附近的电场，结果壶腹的放电模式立即发生了改变！不仅如此，电场强度和电极的变化，也能改变神经脉冲的发放模式。当正极靠近壶腹开口时，发放频率降低，负极靠近时，频率则升高。

令人惊奇的是，默里发现壶腹对电场具有超乎想象的敏感性：可以对每厘米电势差低至1微伏（10-6伏）的弱电场作出反应，这相当于将一节1.5伏的5号电池的正负极，分别插在上海和香港所产生的电压梯度。理论上，在两极之间游动的鲨鱼可以轻而易举地察觉该电池电路的开闭（后继研究表明，鲨鱼可以察觉一亿分之一伏的电压）。任何组织、器官或动物对电场的敏感性都无法与鲨鱼媲美，即便运用现代仪器，科学家都很难在海水中检测到如此微弱的电场。

电感觉的用途

检测弱电场的能力对鲨鱼有什么用处呢？对其他鱼类“生物电”现象（即发射电场）的研究，也许可以给我们一些提示。电鳗（Electric eel）可以利用特殊的器官，产生强电击晕猎物。而其他一些鱼类虽能产生电场，但强度较弱，不足以充当武器。为什么它们会进化出这些看似无用的器官？就连达尔文都一头雾水。

上世纪50年代，英国剑桥大学的动物学家H·W·利斯曼（H. W. Lissmann）等人，在研究微弱生物电的功能时，发现能产生电场的鱼类可以感知自身电场。它们的感受器称为结节感受器（tuberous receptors），和洛伦氏壶腹有很大的差别：没有长导管，对电场的敏感性也远不如鲨鱼。但是，这一发现让人们意识到，除了5种常见知觉，有些生物还存在电感觉。

弱发电器官和结节感受器一起，组成了一个类似雷达发射器和接受器的系统，帮助鱼类从容地游弋于混浊的亚马孙河（Amazon River），或是在夜间觅食。在前进途中，如果障碍物改变了电场的形状，结节感受器可以察觉电场的变化，从而确定障碍物的位置。

鲨鱼和鳐鱼并没有专门的发电器官。科学家推测，灵敏的洛伦氏壶腹就像一个被动的“雷达”系统，能够感知自然环境中的微弱电场，它的工作原理类似于夜视镜：通过放大微弱星光来观察夜间战场。

鲨鱼们会探测些什么呢？也许它们在感知脑电波、心肌收缩电位等很短暂、很微弱的生物电。但是，洛伦氏壶腹似乎不大可能用来探测仅持续千分之几秒的电场。相反，壶腹只能感受到缓慢而持续变化的电场，就如普通电池产生的电场。

从结构上看，动物体内的每一个细胞都是一块“电池”。当两种携带不同净电荷的盐溶液分别存在于同一个细胞中时，就会产生电压。异种电荷相互吸引，导致电荷流动，电流随之产生。同样，活细胞内的盐溶液和海水不同，因此在鱼身表面也存在电压。换句话说，在海水中，鱼的身体就像一节电池，在周围产生弱电场。当鱼将水由鳃泵入体内时，电场就会缓慢改变。

上世纪70年代，荷兰乌得勒支大学的生物学家阿德里亚努斯·卡尔米金（Adrianus Kalmijn，现就职于美国斯克里普斯海洋学研究所）利用电子放大器，证实了动物会在海水中产生电场。这种电场极其微弱，但很稳定，变化非常缓慢，甚至根本不变——这正是洛伦氏壶腹所能检测到的电信号。卡尔米金还发现，如果在鱼池底部埋置电极，模拟鲨鱼猎食目标产生的电场，即使电极被埋藏在泥沙下，也会被鲨鱼发现并遭到攻击。（我早期对电感觉的研究和卡尔米金的研究类似，不过我研究的对象是鲨鱼的近亲——银鲛。）

感官规律

科学家已在实验室中证实洛伦氏壶腹能感知电场，但在自然环境中，鲨鱼如何运用电感觉能力呢？显然，这一问题的难度不是实验室研究可以比拟的。在海洋中，鱼类发出的弱电信号，会被很多自然现象产生的信号（比如盐浓度、温度、水流、酸碱度等）所干扰。在海洋中，就连一段金属导线上产生的电压，都能被所有鲨鱼轻易察觉，从而干扰它们对猎物的感知。

为了弄清楚鲨鱼在自然环境中（比如猎食时）如何运用电感觉，我们以玻璃纤维为材料制作了一条船，并在甲板中央留了一个方孔，以便近距离观察鲨鱼。1981年，为了了解大型远洋鲨鱼是否依赖电感觉觅食，我和妻子梅勒妮、卡尔米金及其同事盖尔·海尔（Gail Heyer）一起，发明了一种T形装置，每端都装有电极。

同年夏天，我们乘船出海，从甲板中央的方孔将T形装置放入海中。我们在每个正负电极的连接处建了一个平台，将碾碎的鱼块放在上面。然后又给电极施加电压，以模拟鲨鱼最爱吃的鱼类产生的电场。然后，我们中的一个人随便给某个电极施加电压，另一个人（他不知道哪个电极有电压）观察鲨鱼的行为。如果鲨鱼袭击带电电极的次数最多，就说明它们在用电感觉猎食。

第一天晚上，我们蹲在甲板上，紧盯方孔内的情况。一条大蓝鲨在四周逡巡，然后顺着装置中鱼块散出的气味径直游来。但在最后时刻，鲨鱼突然右转，用嘴咬住T形装置的右臂。鲨鱼用力甩动、打击装置，又突然放开右臂。这说明，在猎食的最后一刻，鲨鱼忽略气味，转而进攻带电电极。这个夏天，我们观察了多条鲨鱼的猎食行为，它们似乎都对带电电极“情有独钟”。

上述发现说明，即使食物散发着浓郁的气味，在攻击猎物的最后时刻，鲨鱼却更相信自己的电感觉。这也许可以解释鲨鱼伤人事件中出现的怪事：被鲨鱼袭击后，在伤者被救到安全地带前，鲨鱼会反复攻击伤者，却对救援者“视而不见”。尽管伤者流出的血会模糊鲨鱼的视线，扰乱鲨鱼的嗅觉，让它无法看见或闻出伤者的位置，但血液中的盐分会产生强电场，鲨鱼似乎可以通过电感觉牢牢地锁定伤者。

在猎食过程中，鲨鱼会运用它们所有的感觉，每种感觉有不同的优势和敏感度（见右页）。在定位远处猎物时，嗅觉和听觉最有用；对近距离猎物，视觉、侧线感觉和味觉更为重要。当鲨鱼贴近猎物，发起攻击的最后一刻，电感觉就成为精确定位猎物的有力武器。也许有一天，科学家可以利用这种原理，发明一种装置，诱使鲨鱼远离游泳者。

我和同事们一直在关注电感觉对猎食行为的作用，因为以食物引诱鲨鱼相对简单，但毫无疑问，鲨鱼肯定也会用电感觉来指导其他行为。如果我们想了解电感觉，体验用它感受到的世界，大概就只能靠想象了。