互动科普

如今，风景如画的南加利福尼亚州查尔斯顿港栖息着各种各样的海鸟。从在河口觅食的鹈鹕和鸬鹚，到在滨海岛屿上筑巢繁育的海鸥和苍鹭，还有在冬季取道于此飞往温暖地带的鸣禽，统统都是这里的访客。而在2 500万年前，“飞龙”才是加尼福利亚天空的统治者。它们不是中世纪民间传说中的怪兽，而是演化的造物。这些庞大的飞鸟本身就令人恐惧：翅膀比轻型飞机还宽，喙部武装着致命的矛状齿。

查尔斯顿国际空港的化石证明了这些恐怖怪兽确实存在。1983年，古生物学家阿·桑德斯（Al Sanders）带领的一支队伍（他们后为查尔斯顿博物馆工作）发掘出了一些化石，这些骨骼属于巨大的鸟类，但是研究者们忙着处理其他化石，鸟类的骨骼就这么被束之高阁了。直到30年后，克塞普卡（本文作者之一）才发现这些被遗忘的动物有多么惊人。桑德斯和他的同事找到了迄今为止最大的飞鸟，这是一个前所未见的物种，属于锯齿鸟类（pelagornithid，根据词源学其原意为海鸟类，它的中文名源于它的锯齿）的神秘族群。为了纪念发现者，克塞普卡将它命名为桑氏锯齿鸟（Pelagornis sandersi）。

150年前，古生物学家就知道锯齿鸟类曾在天空翱翔，但可以用来研究的化石只有寥寥数块碎片。因此，科学家对它们的飞行方式、生活方式和为什么会演化出如此庞大的身躯都不太清楚。最近，研究者对其中最庞大的成员桑氏锯齿鸟进行了分析。

哈比卜（本文另一位作者）也对其他大型鸟类做了深入研究，这些分析结果填补了这一领域的空白，为当时令人叹为观止的鸟类勾勒出了迄今为止最完整的形象。最新的证据表明，在小行星撞击地球，灭绝了恐龙及其近亲翼龙之后，锯齿鸟类迎来了全盛时期，为了在开阔的海面觅食，它们可能演化出了庞大的体型。不论是什么原因让桑氏锯齿鸟成为庞然大物，它们的体型都突破了一些研究者的认识，研究者曾经认为鸟类是不可能超越某些极限的。

令人惊奇的骨骼

对锯齿鸟的研究由来已久。1857年，法国古生物学家艾德禄·拉尔泰（Édouard Lartet）描述过一根极为巨大的锯齿鸟翼骨，他以为这是古代信天翁的遗骸，所以命名为中新锯齿鸟（Pelagornis miocaenus），即“中新世的海鸟”。虽然这名字并不出奇，但化石本身却非常神秘又让人激动。这根肱骨长达60厘米，说明它的主人比一些现代信天翁大了一倍——这在拉尔泰的时代里简直令人难以想象。可惜古生物学家们无法从一根肱骨上看出这种动物的全貌。

10多年后，有人提出这根巨大骨骼的主人不是巨型信天翁。英国解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）爵士在1873年描述了另一只巨鸟的头骨，他为此创造了一个新的物种：联顶齿翼鸟（Odontopteryx toliapica）。欧文的研究表明这颗头骨极为独特，它不属于任何现代鸟类的种群，而是来自尚不为人知的大型鸟类，它们早已灭绝了。后来，研究者们终于发现了更完整的标本，证明了拉尔泰描述的肱骨也属于同一种群。

其他发现也在20世纪慢慢浮出水面，但有时也会转瞬即逝。1910年，研究者根据有史以来最完整的一个锯齿鸟类头骨建立了新物种：长吻伪齿鸟（Pseudodontornis longirostris）。德国柯尼斯堡大学从一个巴西卖家手中购买了这颗头骨，但第二次世界大战的轰炸摧毁了柯尼斯堡。苏联在二战临近尾声时占领了这座城市，并将它改名为加里宁格勒。头骨的下落现在已经不得而知，没人知道它已经毁于战火、遭人偷走，还是转移去了别的地方。

在随后的几十年里，化石猎人发现了一些锯齿鸟类的新化石，包括加利福尼亚的奥氏锯齿鸟（Pelagornis orri）和智利的智利锯齿鸟（Pelagornis chilensis）。尽管大部分早期发现都很零散，但这个物种的部分骨骼还是让科学家能从身体结构和行为方式上，对锯齿鸟类展开了更深入的研究。

研究结果和过去的想象并不一致。锯齿鸟类具有多种不同寻常的特征，其中最特别的是上下颌里几排密集的牙齿状结构。在6 500万年前，鸟类就失去了形成牙齿的能力，但是锯齿鸟类演化出了一套权宜之计。真正的牙齿由牙釉质以及被称为牙本质的钙化组织构成，生长在牙槽中。而锯齿鸟类所谓的假齿是直接由骨骼的中空突起构成的。

在研究得最多的锯齿鸟类里，假齿排列有序，遵从一定的规则：两颗短而细的针样假齿排在中等大小突起的两侧，这样的三颗假齿，又会排在最长的圆锥状假齿的两侧，如此往复。在锯齿鸟生前，假齿上可能薄薄地覆盖着一层和现代鸟类喙部相同的物质。于是，它们险恶一笑就会露出用来攫取和抓紧猎物的尖刺。

还有一些古怪的特征也加强了锯齿鸟类的狩猎能力。它们的头骨具有独特的灵活性：头骨的中点区域有一个牢固的铰接结构，这样，上喙部就可以张大到相当于颅顶的高度。此外，下颌左右两侧的中点是一个关节，颌部的“下巴”处则由柔韧的韧带连接在一起，而不是坚实的骨骼。这些特征可能是为了容纳大型猎物，从而使颌部可以大张大合。

锯齿鸟头部以下的骨骼也和其他鸟类不同，它们的翼骨非常扁平。在研究的早期，部分古生物学家在重建骨架时，还把一根肱骨的位置放颠倒了。所有的飞鸟都会为了高效飞行，使自己的骨骼呈空心化的趋势发展，锯齿鸟类更是把这种特点发挥得登峰造极。

它们所有翼骨的骨壁都特别纤薄，也就是说它们不仅维持了骨骼必须的坚韧，还把体重降到了最低——这对巨大的飞行动物来说至关重要。但是，轻巧的骨骼也有缺点：这样的骨骼更容易折断，因此意外碰撞也很有容易取了它们的性命。有一根骨骼断裂就会使锯齿鸟类困在地面，无法觅食。

毫无疑问，就锯齿鸟类的形貌而言，腿骨是它们最正常的部分。不过腿骨和翼骨相比，就显得特别小。后肢骨则有强化的骨壁和粗壮的外形，比较强壮。和很多现生海鸟一样，如果让锯齿鸟类在陆地上长距离行走，就会很尴尬，它们或许只需要有效地冲刺一小段距离，然后一飞冲天。

极不寻常的腿部

2014年，终于有科学家描述了桑氏锯齿鸟，此时他们已经确定锯齿鸟极不寻常。桑氏锯齿鸟比那些奇怪的同类们更奇怪。它的肱骨几乎有1米长，比拉尔泰的锯齿鸟肱骨还要长1/3以上，甚至超过了普通人类的整条手臂。这么巨大的化石居然属于鸟类，简直不可思议。事实上，研究表明，一些海鸟的翼展上限在理论上为5.1米，超过这个长度之后，会因为体重原因无法依靠鼓翼保持飞行。而在查尔斯顿机场发现的肢体骨的骨壁极薄，说明这些翅膀和腿骨确实属于鸟类——科学家用硬化剂小心处理后，化石才逃过了变成碎片的命运。那些标志性的假齿也证明，在查尔斯顿机场发现的头骨是锯齿鸟类的一部分。  

结合这些保存完美的骨骼以及其他锯齿鸟类的标本，科学家细致入微地复原了桑氏锯齿鸟。生前，它翅膀的翼展达到6.06~7.38米，现生和已灭绝的鸟类中均无可出其右者。最大的现生飞鸟漂泊信天翁的平均翼展也不到桑氏锯齿鸟的一半。从承重的腿骨来看，桑氏锯齿鸟的体重为21.9~40.1千克，相当于一只金毛寻回犬。虽然远大于现生飞行者，但与自己的翼展相比，还不算太大，这多亏了精巧的身体结构和轻盈的骨骼。

根据这些参数，我们研究出了这种鸟和其他大型锯齿鸟类的飞行方式。但是，要判断已经灭绝的生物的行进能力依然非常棘手。还好，现在的研究工具比以往任何时候都精良。来自现生鸟类的关键发现，以及空气动力学上一些基本的物理规则，都为解决这些鸟类的飞行问题提供了相关信息。

现生飞鸟的飞行方式富于变化，比如蜂鸟的悬停和海鸥的慢速鼓翼。桑氏锯齿鸟和其他锯齿鸟类都拥有极长的翅膀，这表明滑翔才是它们的主要飞行方式，它们不用通过鼓翼产生升力，而是展开双翅利用风或上升气流的能量飞行。现代的滑翔鸟类会采用几种不同的方式，保持长时间浮空的状态，不过科学家还需要更深入分析才能弄清楚锯齿鸟类所采用的策略。

相对体重而言，秃鹫等鸟类拥有十分宽大的翅膀，因此翼面负载较低。也就是说，和体重相当但翅膀较小的鸟类相比，秃鹫翅膀上每平方厘米所承担的重量相对较少。它们翅尖还有沟槽，羽毛可以散开，从而减少拖曳力。较低的翼面负载和翅尖上的沟槽让秃鹫可以利用暖气流向上飞起，从而利用比海鸟更短的翅膀滑翔。同时，在悬崖和树林等存在阻碍物的环境下，也更容易变换方向。

军舰鸟采用了另一种方式滑翔——利用海面上的上升暖气流托起它们的羽翼。它们的翅膀呈锥形，更细长，翅端更尖，无沟槽。军舰鸟也是体重最轻的鸟类之一，因此翼面负载极低。这些特征有助军舰鸟在高空长距离飞行，也可以让它们随时俯冲向海面附近的猎物。

另一种海洋滑翔鸟类是信天翁。它们的翅膀也很狭长，翅端较尖。不过信天翁的翼面负载较大，因此需要强壮迅捷的翅膀才能飞行。信天翁可以利用波浪上方的风速梯度御风而行。它们先会高速向海平面附近飞行，等遇到足够的风力后再获取升力向上飞行。整个飞行的途中，它们不断上下移动，只需消耗非常少的能量，就能在借助环境中的动力远距离飞行。2004年，一只固定在信天翁身上的追踪装置显示，它以平均127千米/时的速度连续飞了9小时，还没有哪种现生动物能打破这个滑翔速度的记录。当时，信天翁乘上了南极风暴带来的强风。

随着深入研究桑氏锯齿鸟的标本，科学家也获得了更多有关锯齿鸟类的知识，发现它们采用的滑翔方式与现生鸟类有很大不同。锯齿鸟虽然翅膀狭窄，但是可观的长度依然保证了巨大的表面积，换言之，演化让它们从两方面都得了好处：巨大的体型赋予了它们在强风中动态攀升的能力；翅膀的面积大，展弦比（翼展的平方除以羽翼所占面积，这个参数对飞行性能有显著的影响）高，还能让它们在平静的海面上一举漂泊数千千米。

我们估计，这些巨鸟在最高效率下的速度可达到40千米/时，远低于以9.58秒的时间夺得100米短跑金牌的世界纪录保持者，乌塞恩·博尔特（Usain Bolt），他的速度也只有37.6千米/时。另外，桑氏锯齿鸟仅耗费少许力气就能保持速度。在升高到45米后，它们可以在不鼓翼且没有风力辅助的情况下滑翔一千米以上。

虽然桑氏锯齿鸟的绝大部分时间都花在飞行上，但偶尔也会着陆 （比如筑巢）。也就是说，它们还是需要从地面再次升空。

起初，锯齿鸟庞大的体型和细小腿部让部分研究者怀疑它们不能有效起飞，但是，在获得智利锯齿鸟和桑氏锯齿鸟更完整的化石后，研究者发现，这些鸟类的后肢和相对紧凑的身体具有适当的比例。在国际古生物学家会议上，哈比卜首次介绍了锯齿鸟起飞时的力学分析结果，他发现锯齿鸟粗短的后腿的形状和位置，很适合短距离冲刺，在水面上冲刺（锯齿鸟很有可能具有足蹼）时，这种特性尤为明显。后肢的骨骼也能支撑大量肌肉，使中等大小的身体（以及极大的翅膀）达到起飞的速度。即使它们不太擅长陆地行走，这些腿部特征仍然让桑氏锯齿鸟成为了出色的水面起飞者。

抢占生态位

桑氏锯齿鸟就像巨鸟中的泰坦（希腊传说中的体型巨大的人物形象），它们的出现让科学家不禁思考，为什么飞鸟会演化出如此巨大的体型。巨大不一定是生物学上的优势，相比小型动物，大型动物需要更多食物和更大的筑巢空间，种群数量也少于比例适当的物种。虽然存在这些缺点，但地球历史上依然出现过多类成功的巨型飞行者。

事实上，今天的动物界没有大型飞行动物反倒像是例外：过去1.2亿年中的大部分时间，遮天蔽日的巨大飞行动物随处可见。

现在科学家发现，体型巨大也有非常明显的优势。这能改善长距离飞行的效率，因为较大的飞行者完成每单位飞行距离所耗费的能量低于小型同类。大型动物也能捕捉（或偷盗）小型飞行者没法对付的猎物。另外，体型巨大的鸟类被捕猎的风险也很小，飞上天空后，几乎所有掠食者都拿它们没有办法。

长着翅膀的翼龙（属于爬行动物）在数千万年来的历史中都称霸着海洋和陆地的天空。生活在海上的翼龙可能是以无脊椎动物和鱼类为食，它们的体型也很适合在海面上长途旅行。当时，翼龙极为成功，但小行星撞击事件不仅灭绝了恐龙（鸟类除外，它们是现生恐龙），也让翼龙消失殆尽。翼龙的灭绝让数个领域的竞争骤然减弱，此前被它们占据的生态“空间位”也有了空缺，其中一个生态位就属于海洋上空的大型滑翔动物。

在翼龙灭绝1 000万年后，锯齿鸟才逐渐出现，它们似乎填补了这个空缺。这些大鸟的化石几乎都是从海洋环境的沉积物中发掘出来的，这表明它们主要的活动范围是在海洋上空，它们主要以海洋生物为食。鉴于假齿的强度不及真牙，部分古生物学家推测，锯齿鸟的主食是在海面附近活动的软体动物（鱿鱼和海鳗等）。但它们也不会拒绝从别人手里抢来的其他食物。

今天的大型海鸟通常也会欺凌其他生物，强迫对方放弃食物。有时，海鸟甚至会在飞行中骚扰其他鸟类，直到受害者吐出所有猎物，贼鸥就是这种“恶棍”。作为生态系统中有史以来最大的鸟类，锯齿鸟很可能会高声惊扰较小的海鸟，好从对方口中夺食。它们可能还会从其他鸟类的巢里掳走幼鸟，现代巨鹱、军舰鸟，甚至鹈鹕都有这种掠食行为。

翼龙留下的空缺中不止入驻了锯齿鸟。2 300万年前还出现了另一类大型飞鸟：泰乐通鸟（teratorns），它们一直生存到了11 700年前的更新世。鉴于这种鸟的翅膀短而宽，身体也更重，所以它们飞行和捕猎方式更可能像秃鹫。

在海面上翱翔了5 000多万年后，锯齿鸟类在300多万年前彻底灭绝，然而科学家并不知道它们灭绝的具体原因。在上新世时期，海洋出现了剧变。巴拿马大陆桥在这个时期合拢，成为了连接大西洋和太平洋的主要通道，从而彻底改变了洋流。但是，锯齿鸟类曾经克服过很多环境、大洋环流和动物群的变动，很难想象洋流的变化会是终结这个族群的原因。

也许，过度特化是把它们推向灭绝的原因之一。在四处迁徙的前期，这个族群演化出了很多和现代信天翁一般大小的“小型”种。这些成员随着时间的推移逐渐灭绝，因此锯齿鸟类后半期的历史中只剩下了体型巨大的种类。和小型的海鸟相比，巨兽们可能更依赖特定的觅食策略和全球风向，于是，在环境变化后，它们最终死在了曾经给自己带来辉煌的特性上。 

本文译者 李锐媛是Uptodate 医学编辑。

邢立达是中国地质大学（北京）博士生，加拿大艾伯塔大学硕士，研究方向主要为恐龙骨骼形态学及其遗迹学。