互动科普

1824年一个初冬的晚上，英国博物学家兼神学家威廉·巴克兰（William Buckland）起身在伦敦地质学会上发言。室内弥漫起一股期待的氛围。巴克兰在牛津大学授课时因精力充沛而远近闻名。在学校，他常常穿着全套学位服，将动物的肢体和化石在仰慕他的学生中传阅。传言巴克兰已经获得了一些体型巨大的化石，据说这些化石是工人们在英格兰乡间采集铺设屋顶的石块时发现的。在近十年的研究之后，他终于准备好将成果公之于众了。他告诉听众，这些骨骼属于一种类似蜥蜴的远古动物，但体型要比现代蜥蜴大很多。他将这种动物命名为“斑龙”（Megalosaurus）。听众们欣喜若狂。就这样巴克兰揭开了第一只恐龙的面纱。

那个晚上是科学史上重要的一刻，点燃了人类对于恐龙的长久迷恋。但是大多数人并不记得，巴克兰当天还宣布了另外一个发现，这个发现虽然个头小很多，却同样具有革命性的意义。当巴克兰去产出斑龙采石场查看其他化石的时候，他注意到一个“非比寻常的”发现：两块哺乳动物的下颌骨，大小与小鼠的相当。在此之前，学者都认为哺乳动物起源较晚，是在巨型蝾螈和蜥蜴统治的远古地质时代过去很久之后才出现的。然而，这两块长有尖牙的下颌骨毫无疑问是哺乳动物的，它们的出现表明哺乳动物有更深远的历史。

这两块下颌骨引出了一系列的问题：在遥远的过去，哺乳动物究竟起源于何时？它们是何如在恐龙漫长的统治时期里生存的？它们的典型特征――毛发、乳腺、硕大的大脑、复杂的牙齿和灵敏的感官，又是如何产生的？为何哺乳动物的一支——我们这样的有胎盘类动物（幼崽胎生时即发育得较为完好）——今天能成了地球的主宰，演化出超过5000多个物种，包括从轻如鸿毛的蝙蝠到体型庞大的蓝鲸？

由于早期哺乳动物的化石太少，即使在巴克兰的那次演讲已经过去近两个世纪的今天，这些问题仍然难以回答。好在过去15年里科学家发掘了大量化石，这些材料终于有机会能让科学家描绘出哺乳动物的演化轨迹了：从最初在斑龙阴影下偷生的小动物，到发展出拥有令人惊叹的多样性的统治者。

不起眼的开局

像所有王朝一样，哺乳动物也源于一支卑微的血统。用科学术语来说，在生命之树上，哺乳动物被定义为一类包含有产蛋的单孔类、有袋类（在育儿袋中养育小幼崽）和有胎盘类，以及已经灭绝的但起源于相同祖先的动物。最早有类似现代哺乳动物的外观与行为的，是一群哺乳型动物（stem mammaliaforms），它们是哺乳动物的近亲。这些近亲是由犬齿兽（cynodonts）演化而来――犬齿兽本身是一类原始物种，身上依然保留着爬行类祖先的许多特征。

哺乳型动物的踪迹可以追溯到大约2.1亿年前，当时正值三叠纪晚期，是演化史上一个激动人心的时代。在此几千万年前，地球上的生物几乎在一场火山引起的集群灭绝事件中消失殆尽，这次绝灭事件标志着二叠纪结束三叠纪开启。在多数统治二叠纪的巨型两栖类和爬行类消失后，许多今天很重要的动物种类纷纷崛起，填补了大灾之后留出的生态位。龟类、蜥蜴类、蛙类、鳄鱼、恐龙（最终演化成了鸟类）和哺乳动物的祖先都在这个剧烈变化的时代崭露头角。

北冰洋有一条冰雪覆盖的水域，称为“弗莱明峡湾”（Fleming Fjord），直直切入格陵兰的东部海岸，就是在这条峡湾周围的岩石里，科学家找到了一些完好的三叠纪哺乳型动物的化石。20世纪90年代在这里发现了大量微小的牙齿和下颌骨，帮助科学家为哺乳动物的直系祖先描绘出了一幅肖像。这些化石的发掘并不容易，都要归功于哈佛大学的法里什·詹金斯（Farish Jenkins）和他的团队。2012年逝世詹金斯是一位传奇古生物学家，当年正是他带领着勇敢的团队将这些化石从冰冻的岩石中发掘出来。和巴克兰一样，詹金斯的讲座内容精彩，引人入胜。在教授解剖学时，这位温文尔雅的教授身穿剪裁优美的西装，用粉笔勾画出骨骼和器官系统的详细示意图。作为前美国海军陆战队成员，詹金斯是一名无畏的北极化石探险队领队，他的身上总是带着一把步枪，保护队员免遭高纬度作业中无时不在的威胁：北极熊。

詹金斯的队伍发现了三种主要哺乳型动物的化石：库氏新兽（kuehneotheriids）、摩尔根兽（morganucodonts） 和贼兽（haramiyidans）。这些体格接近鼩鼱或是老鼠的小动物已经发展出了哺乳类的几个重要特征。其中最明显的一点是，这些动物身上都披有毛发，使它们能够抵御寒冷，同时易于散热。与犬齿兽胡乱咬吞猎物的进食形式相比，哺乳型动物头部有一个简化的铰链关节与增大的闭颌肌肉协作，增强并协调了咀嚼动作。特别是下颌骨后部臼齿上的齿尖，使咀嚼变得更加高效。

在格陵兰和其他大陆找到的化石表明，哺乳型动物牙齿的演化是伴随着下颌骨结构的创新。犬齿兽的牙齿会在一生之中不断生长、脱落并新生，而哺乳型动物的牙齿则显示出与我们人类相似的成长规律：先长乳牙，再换恒齿。虽然人类会嫌弃自己牙齿的生长模式，怪它们在成年后失去了就无法再生，但是我们牙齿生长和替换的独特模式，却和哺乳动物在生物学上的一个标志性特征息息相关：没有牙齿或者只长乳齿的幼崽才能吸吮乳腺分泌出来的乳汁，从而成为“哺乳动物”。 哺乳型动物很可能也像现代哺乳动物那样用乳汁哺育幼崽，成为演化史上的一道分水岭，使哺乳动物生长得更快，幼崽的存活率更高，同时加快了新陈代谢。结果，哺乳型动物能在更冷的环境中活动，尤其是在黑暗的夜色中。

除此之外，哺乳型动物也开始出现了哺乳动物其他的关键特征，其中一些特征提高了它们智力和感官接受能力。在过去十年里，CT技术的进步使古生物学家能够观察到化石化骨骼内部的详细结构，包括脑腔结构和神经路径。CT扫描显示，这些早期哺乳动物的脑部虽然还比不上现代哺乳动物的规模，但已经比它们的祖先大了许多。它们拥有了更大的嗅球和听觉区域，能够传达敏锐的嗅觉和听觉，同时扩大的触觉区域能够处理从皮肤和毛发传来的触觉信号。哺乳型动物甚至还升级了自己的内耳，将内耳用一层坚硬的骨骼包裹起来，从而将咀嚼产生的巨大噪音隔绝在敏感的听觉器官之外。

虽然体格极小的哺乳型动物动物开始获得了现代哺乳动物一些精密的特征，它们却远非三叠纪的统治者。这份特权只属于体型越来越巨大，爬向食物链顶端的恐龙和鳄鱼。但是这些原始哺乳动物体型虽小，却很多样。英格兰布里斯托尔大学的帕梅拉·吉尔（Pamela Gill）领导的一项研究表明，这些动物有着令人惊讶的食物多样性。吉尔和同事用同步加速光束扫描了哺乳型动物的牙齿，并用工程软件模拟了它们的功能。结果显示，摩尔根兽有着强壮的下颌骨，足以碾碎甲虫之类的大型硬壳昆虫，而库氏新兽的细长下颌骨和纤弱牙齿则只能应付较软的蠕虫或是蛾子。罗哲西（本文作者之一）的研究表明贼兽灵活的下颌能够切断和碾磨小型植物。

侏罗纪大爆炸

传统观点认为原始哺乳动物演化在中生代（2.52亿年前至6600万年前，包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪）的大部分时间里都处于停滞状态。当恐龙在地球上称王称霸时，这些原始哺乳动物只能过平凡的生活，它们体格弱小，以昆虫为食，在地面上栖息，在灌木间穿梭。然而在世界各地发现的大量化石证据已经推翻了这个说法。在哺乳型动物身上出现的适应能力成了哺乳动物在演化上的一个常见特征。这种通过分异来适应变化的特质正是哺乳动物成功的关键。

哺乳型动物具有非常敏锐的感官，精确的运动协调性以及较高的新陈代谢速度，这些都使得它们在寒冷的黑夜中也能繁衍生息。或许这些特质还帮助它们躲过了另一场劫难――地质记录显示，2亿年前的三叠纪和侏罗纪更替之际，盘古大陆分裂成了几块，岩浆从不断扩大的新兴大陆间隙喷涌而出，毒化了大气，造成生态系统崩溃。然而，哺乳型动物显然在这场恐怖的灾难中幸存了下来，并在许多脊椎动物无法企及的生态位中站住了脚跟。

许多恐龙勉强躲过了三叠纪晚期的这场大规模灭绝，在侏罗纪继续主宰地球。然而在中生代的后3000万年里，哺乳动物又经历了一次规模空前的爆发式演化。这次爆发的许多证据都来自过去10年里在中国东北的髫髻山组（Tiaojishan Formation）采集到的数千块化石。这些保存精美的标本包括有昆虫，长羽毛的恐龙，还有几十副哺乳动物的骨骼，其中的许多哺乳动物的骨骼周围都有纤细绒毛印痕。 1.6亿年前，这些动物栖息在湖泊和森林，不幸的是每隔一段时间这些地方就有火山喷发，这些动物在被杀死和腐烂之前就被火山灰埋葬了起来。

罗哲西和其他学者，包括美国自然历史博物馆的孟津（Jin Meng）的团队的研究表明，这些动物有着非常多样的身体结构，帮助它们占据了不同的生态位。其中，很晚才灭绝的哺乳型动物动物獭形狸尾兽（Castorocauda）是一种大小与草原犬鼠相当动物，它的手和脚上长有蹼，尾巴扁平如同河狸一样, 它是已知最早会游泳的哺乳动物。短指挖掘柱齿兽（Docofossor）有着铲子一般的爪子，可用于地下挖掘，宽大趾节有融合的关节，使人联想起现代的金鼹鼠。 攀缘灵巧柱齿兽（Agilodocodon）是身手敏捷的攀爬动物，它用铁锹般的牙齿咬穿树皮，吸吮其中的汁液为生。可能最古怪的大概要数远古翔兽（Volaticotherium）了，它像鼯鼠一样能够运用前后肢间的皮膜乘着气流在树枝间滑翔。这些特化的哺乳动物并不只在中国出现。罗哲西和卡内基自然历史博物馆的约翰·韦伯（John Wible）还描述了在科罗拉多发现的一种以蚂蚁为食的挖掘兽弗鲁塔兽（Fruitafossor）。总而言之，这些新近发掘的的侏罗纪哺乳动物化石表明，哺乳动物在当时已经具有今天的小型哺乳动物所有的生活方式了。

到了1.74亿年前至1.64亿年前的侏罗纪中期，哺乳动物的种类开始急剧膨胀。英国伯明翰大学的罗杰·克罗斯（Roger Close）将哺乳动物的骨骼特征与其系谱关联，从而统计它们解剖特征变化的速率。结果显示，这些侏罗纪物种的演化速度大大超过了三叠纪的那些哺乳型动物，最高高达后者的两倍。如此快速的演化为哺乳动物的系谱奠定了基础：至今，哺乳动物分为单孔目（产蛋的）和兽亚纲（包含有袋类和有胎盘类）两支，仿佛两兄弟自立了门户。

本文描述的许多侏罗纪哺乳动物所属的分支在单孔目和兽亚纲之间，虽早已绝灭，但它们对于理解现生哺乳动物的起源却仍然具有关键作用，因为它们能够帮助揭示这些现生动物的祖先的形态特征。从侏罗纪到之后的白垩纪，这些早已消失的系谱分支曾经和今天这些哺乳动物的祖先一同繁衍生息。这些动物尝试了许多相同的饮食和运动方式，在演化的浪潮中，它们彼此影响，并与现代哺乳动物的祖先趋同演化。因此，研究者很想知道为什么这些早期的种类没能存活到今天。

被子植物的力量

到大约1.45亿年前的白垩纪早期，现代哺乳动物的基本特征已经确立。硕大的大脑和较快的生长速度仍然是这个类群的关键特征。同期出现的一个似乎微不足道变化却成为了改变格局的关键要素：哺乳动物演化出所谓的“磨楔式臼齿”（tribosphenic molars），上方臼齿的突起正好可以放进下方臼齿的凹陷，双方如同研钵和杵，一起将食物磨碎。这种齿式结构为哺乳动物的饮食结构拓展出了全新的可能。

有了功能更加多样的磨楔式臼齿，兽亚纲动物开始分化。其中的两支分道扬镳，踏上了不同的演化道路，并最终发展成了今天哺乳动物的两个主要群组：真兽亚纲（eutherian）演化成了有胎盘类动物，后兽亚纲（metatherian）则变成了有袋类动物。这两个谱系中最古老、最原始的成员遗骸都在来自中国，表明远早于1.25亿年之前，这些动物就已经生活在森林里，穿梭于有羽毛的恐龙脚下了。

虽然这些兽亚纲中的先驱在白垩纪早期就已出现，但当时的它们还没有显山露水。它们数量很少，体型小，很少超过沙鼠的大小。反而在白垩纪的前3000万年里，比兽亚纲更原始一些的三尖齿兽类（triconodonts）和对齿兽类（symmetrodonts）才是哺乳动物的明星，在白垩纪早期它们延续了在侏罗纪的演化优势。它们当中的一些物种成为了整个中生代最大的哺乳动物，例如身长1米、体重14千克的爬兽（Repenomamus）。这种动物来自中国早白垩纪的地层，体型与狼獾相当，在其胃部的化石中研究者发现了小型恐龙的骨骼。

但接下来，一个始料未及的事件改写了哺乳动物的历史。一种全新的植物出现了――被子植物。这些能够开花结果的灌木和乔木构成了今天的大多数植物物种，为我们提供了主食，也使我们的花园增色不少。白垩纪中期，被子植物占领了地球上陆地，为哺乳动物带来了新的食物来源：花朵和果实，以及以花果为食的昆虫。具有研磨和切断双重功能的磨楔式臼齿，正是处理这些新型食物的绝佳工具，兽亚纲由此开始繁盛壮大。与此同时，齿式更为原始的哺乳动物（例如以恐龙为食的爬兽）开始衰落，它们再也没能走出白垩纪。

即便有了这样意外的食物来源，兽亚纲的成功依然不是定数。竞争正在酝酿之中。正当兽亚纲动物还在白垩纪中晚期以虫子为食的时候，一些更加原始的哺乳动物类群也演化出了复杂的牙齿，非常适合切碎并研磨新生的被子植物。它们就是在北方大陆泛滥的多瘤齿兽目动物（multituberculates），是形如大鼠长着獠牙的坏分子。尽管与和啮齿类动物外观相似，但它们并不是近亲，只因为它们吃着相似的食物才趋同演化出相似的身体结构。最近，华盛顿大学的格利高里·威尔逊（Gregory Wilson）和芝加哥大学的大卫·格罗斯尼克尔（David M. Grossnickle）对大量化石的测量数据进行了统计分析，结果表明多瘤齿兽目动物曾经在白垩纪末期十分兴盛。在与被子植物协同演化中，多瘤齿兽目演化出了许多种类，体型变得越来越大，还发展出了更加复杂的臼齿。

南方大陆似乎也出现了兽亚纲动物的竞争者。古生物学家仍然对白垩纪末期的南方哺乳动物知之甚少，但是令人兴奋的新证据表明，当时曾经有一类古怪的动物十分繁荣，那就是冈瓦纳兽目（gondwanatherians，虽然叫这个名字，但其实不属于兽亚纲）。几十年来，唯一记录下这种神秘的哺乳动物的化石只是分离的牙齿：覆盖着珐琅质的高冠臼齿，就像牛和马终生都会生长的牙齿一样，特别适合研磨粗糙的植物。2014年，戴维·克劳斯（David Krause）带领纽约州立大学石溪分校的一支团队向世人揭示了第一个冈瓦纳兽类的头骨。这颗头骨属于一个新发现的物种，幸运兽（Vintana），它生活在白垩纪末期的马达加斯加，类似河狸，可能以白垩纪出现的那一批青草为食。

灾难中的机会

大约6600万年前，在白垩纪的最后阶段，哺乳动物整体而言生活得不错。它们自从三叠纪时的初次登场，已经经历了很多磨难。其中，许多以昆虫为食的兽亚纲、以植物为食的多瘤齿兽目和冈瓦纳兽目的动物已经成为了食物网的一部分，顶端由暴龙等大型恐龙坐镇。当时，哺乳动物还只能栖息在树林底部，无法到外面的空间去拓展新的栖息地。

但接着，哺乳动物（以及许多其他生物）的好运不期而至：一枚小行星从天而降，坠落时引发森林大火、海啸、地震和火山喷发，在短短几日几周之内就重塑了地球的面貌。这些撞击引发的灾难加上灾后长期的气候和环境变化，对恐龙构成了致命的打击。这些曾经统治地球1.5亿年的庞然大物，就这样被扫进了史前历史的垃圾桶。

哺乳动物也感受到了灭绝的威胁。证据来自于一项杰出的野外研究项目，项研究最初由加利福尼亚大学伯克利分校的威廉·克莱门斯（William Clemens）领导，现在由格利高里·威尔逊主持。研究者在过去50年中从蒙大拿州详细地发掘了大灭绝前后的化石材料，他们的研究结果表明，许多个体较大和那些饮食较为单一的哺乳动物随着恐龙一道灭绝了。在白垩纪晚期开始兴盛的后兽亚纲也几乎消灭殆尽，如果不是因为有几个坚强的物种挨过了这场严酷的考验，今天后兽亚纲的后代，澳大利亚的袋鼠和考拉就根本不会有机会出现。

一些早期的有胎盘类动物也熬过了困境――和我们一样，它们的幼崽在出生时就已经发育得较为完好了。分子钟的研究显示（根据现存物种的DNA差异计算远古祖先分化的时间），有胎盘类动物的共同祖先在白垩纪就与恐龙同时演化着，但是直到白垩纪末尾的那场灭绝事件之后，这些进步的哺乳动物才开始迅速壮大，并且分化出了现生的这些主要类别，包括啮齿类和灵长类。它们忽然转运的原因十分清楚：暴龙、三角龙和它们的亲属已经退场，为这些有胎盘类动物腾出了一个空的竞技场。很快，哺乳动物就再次占据了所有空出的生态位。

虽然研究者早就怀疑恐龙的死对哺乳动物的崛起具有重大意义，但是直到今天，我们才对其中的原委有了更好的理解。具体地说，恐龙的灭绝点燃了有胎盘类革命的导火索。和所有革命一样，这次革命也发生得十分迅速，只用几千年的时间就大功告成了――这在地球的地质历史上只是一眨眼的工夫。布鲁萨迪（本文作者之一）一直在新墨西哥开展野外研究，以便更好地理解这个演化史上重要时刻的各个方面，比如当时有哪些哺乳动物挨过了那场劫难，这些幸存者的饮食和行为又是如何帮助它们在灾后的世界生存下去的。在新墨西哥州，有着条纹图案的纳西缅托山组（Nacimiento Formation）保存着世界上最好的关于哺乳动物如何在恐龙灭绝后走向兴盛的证据。布鲁萨特的同事、新墨西哥州自然历史与科学博物馆的托马斯·威廉森（Thomas Williamson）已经在这些岩石中搜寻了超过25年，收集的化石标本数以千计。他有过目不忘的本领，几乎每一件化石的细节他都能记得。这些化石中的下颌骨和牙齿属于许多种不同的哺乳动物，包括鼩鼱大小的食虫类、利齿如剑的食肉类，也有体型如牛的食草类。在小行星撞击地球之后仅仅存在了50万年后就演化出了大量新的有胎盘类动物，足以证明有胎盘类在掌握机会之后占领整个星球是如此之迅速。

正是因为那些有胎盘类动物的成功，我们人类才能在这里追述它们的故事。威廉森在新墨西哥州发掘的有胎盘类动物中有一副幼犬大小的骨骼，它名叫“托雷洪兽”（Torrejonia），长着瘦长的四肢和长长的手指和脚趾。望着生活在距今约6300万年前托雷洪兽优美的骨架，你仿佛还能看见它在树木间来回跳跃、细长的脚趾牢牢抓着树干的样子。托雷洪兽是已知最古老的灵长类动物之一，也是我们的一位远亲。再经过大约6000万年的演化，这些体型矮小的原始灵长类就会变成直立行走、会思考的猿猴了。从此，哺乳动物的演化在这个漫长的2亿年旅程里又翻开了新的一章。

本文审校 陈萌是美国史密森尼学会国家自然历史博物馆博士后，从事中生代哺乳动物演化和生态学研究。