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大豆是一种短日照作物，其蛋白质含量可达40%，油分可达20%。与之相比，禾本科作物（如小麦、水稻等）产生的籽粒中，蛋白质含量一般只有百分之几。不过，这种高能量作物的产量比较低。而且杂草问题会极大影响大豆的产量和成本。

杂草会与作物争夺土壤里的养分，影响作物的生长。因此，除了在播种前要彻底除草之外，在作物生长过程中还要数次除草。除草在农业生产中劳动强度大，用工时间较多。为了减轻劳动强度，目前人们广泛使用除草剂。但是一般除草剂除了杀死杂草之外也会杀死作物，所以通常只能在播种前或收获后使用。如果作物能抗除草剂的话，就会节省大量的劳动力。

逆向思考寻觅抗草甘膦的基因

在发现草甘膦除草剂可以迅速杀死植物以后，人们认识到这种农药在除草方面的巨大优势。科学家就开始思考：能不能找到对草甘膦具有抗性的作物？具体方法就是在大量喷洒了除草剂的作物中筛选出那棵不死的植株，然后繁育出新的品种。然而遗憾的是，草甘膦是一种广谱的除草剂，科学家们一直没有找到抗草甘膦的作物。

转基因技术的出现，让跨物种转移基因有了可能。在自然界中，微生物的种类及数量极其丰富，这就意味着微生物有非常多样的基因资源。最早发现的对草甘膦有优良抗性的不是作物，而是细菌。这种细菌是从被高浓度草甘膦污染的土壤中找到的，要知道，在高浓度的草甘膦中，细菌本应是无法存活的。科学家们发现这个现象之后，就把这样的细菌（如根癌农杆菌和大肠杆菌）挑选出来，克隆出它们的基因，再转移到其他种类的细菌（如大肠杆菌）体内，然后验证基因重组后的新细菌是否真的能抵抗草甘膦。最后，美国科学家从根癌农杆菌CP4菌株成功获得了抗草甘膦基因，并将其运用到大豆、玉米、棉花等作物中。

全世界推广面积最大、种植时间最长、经济效益最高的转基因作物，就是转基因抗除草剂大豆。在美国，抗除草剂大豆的种植面积从1997年的17%增长到2001年的68%，到2014年达到了94%（包括复合性状）。目前，我国种植的大豆都是非转基因的传统大豆，但是种植成本较高，产量也难以提升，近年来不得不大量依赖进口。转基因大豆主要用于制作食用的大豆油和用于饲料的豆粕。

转基因抗除草剂作物可以耐受除草剂，而附近生长的杂草却没有这种抵抗机制，因此可以在作物生长时喷洒除草剂，并很方便地将杂草筛除。总之，种植抗除草剂大豆能够适应机械化操作，提高种植效率，节省人工成本。

草甘膦为什么可以除草？

除草剂有很多种，有的除草剂专门针对宽大叶子的植物，有的专门针对窄叶（单子叶植物，禾本科）的杂草。目前，世界上使用最广泛的一种除草剂是草甘膦。我国是世界上草甘膦产量最大的国家，并且大量出口到国外。

草甘膦（glyphosate）的商品名为“农达”（Roundup），广泛用于玉米、大豆、棉花等作物的播前或播后处理，以及出苗后的定向处理。草甘膦的理化性质稳定，具有高效、广谱、低毒、低残留、不破坏土壤环境等其他除草剂所不可比拟的优点。它具有良好的内吸传导性：当喷洒于植株茎叶后，即被植物吸收，并能迅速输导到整个植株及其根部。比如，只要在一片叶子上滴了一点，整个植物都会死掉。因此，它不仅能杀死绿色植物的地上部分，而且能斩草除根，除去那些靠根系繁殖的多年生杂草及一些小灌木。草甘膦在自然环境中容易降解，与土壤接触后很快失去毒性，不易污染地表水，对环境影响甚微。

为什么草甘膦可以除去杂草呢？原来，在植物和一些微生物体内，普遍存在一条合成芳香族氨基酸的代谢途径，称为“莽草酸途径”，这个过程中涉及一系列连续的生化反应。这条途径的最终产物——芳香族氨基酸（aromatic amino acid，包括色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸等）是这些生物生存所必需的氨基酸。在植物体内，这些芳香族氨基酸主要参与一些生物碱、香豆素、类黄酮、木质素、吲哚衍生物、酚类物质等次生代谢物的合成。如果在植物体内阻断了这条途径，就能导致植物无法形成这些非常重要的物质，植物就会枯萎死亡。

在莽草酸途径中，有一种关键的酶，叫做EPSPS酶（5-烯醇丙酮酰-3-磷酸转移酶），它就是草甘膦的作用靶酶，由epsps基因编码。在植物正常生长的情况下，EPSPS酶可以催化一分子的S3P（莽草酸-3-磷酸）和一分子的PEP（5-磷酸烯醇式丙酮酸）缩合，先形成“S3P-EPSPS-PEP”三元复合物，然后生成EPSP（5-烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸），继续参与后续的生命活动过程。

而草甘膦是PEP的类似物，二者的分子式也极为相似。因此，草甘膦能与PEP竞争EPSPS酶的活性位点，形成“S3P-EPSPS-草甘膦”复合物，导致EPSPS酶不能合成EPSP，阻断了莽草酸途径，从而扰乱了生物体正常的代谢，致使植物因缺失生命活动的必要物质而死亡。这一原理类似于人吸入一氧化碳后中毒（俗称煤气中毒）的机制，不妨用来类比。人吸入一氧化碳中毒，原因是一氧化碳与红细胞结合的能力比氧气与红细胞结合的能力强，导致血液中供氧不足。而在植物中，草甘膦就相当于一氧化碳，PEP则相当于氧气。

草甘膦发挥作用的机制示意图

（本文发表于《科学世界》2016年2期）