今年3月26日，英国《自然》杂志以Article的形式发表了一篇中国学者的文章，它论述了在志留纪地层中发现的一种新的硬骨鱼类化石，这种鱼被命名为“梦幻鬼鱼”。
鬼鱼究竟是一条什么样的鱼？它具有哪些奇异的特征？其重要意义何在？
《自然》（Nature）杂志刊登的这篇题为《最古老的完整保存的硬骨鱼揭示原始有颌类的特征组合》的文章，是由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏研究员带领的早期脊椎动物课题组在志留纪硬骨鱼类及有颌类起源与早期演化研究中所取得的最新科研成果。
这条鱼被命名为“梦幻鬼鱼”（Guiyu oneiros），其属名来源于汉字“鬼”和“鱼”的拼音，拉丁文种名则取“梦中的”“幻想的”之意，喻其是一条来自梦里、拥有原始有颌脊椎动物梦幻特征组合的古鱼。同期配发的美国芝加哥大学迈克·科兹（Michael Coates）教授的评述文章称：朱敏等为解开围绕有颌类分化和硬骨鱼类起源的重重谜团“提供了一条活灵活现的古鱼”；“至关重要的是，这条鱼代表着人类遥远祖先的一个分支，它不但罕见地被完整保存下来，而且出人意料的古老。它为脊椎动物进化的一个重大分歧事件（辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分化）提供了一个新的确凿无疑的最近时间校正点，将会掀起新一轮的在志留纪地层中的野外考察热潮”。有关这条鱼的科研成果一经发表，立刻引起了国内外专家学者的密切关注，并成为国内外各种新闻媒体中报道重要科学进展的一个焦点话题。
那么，它到底是一条什么样的鱼？为什么在学术界和社会中会产生如此大的反响呢？了解脊椎动物的多样性、高阶元（高级别分类单元）类群的系统演化及研究现状将有助于回答这个问题。
古鱼化石：硬骨鱼类、有颌类起源与早期演化研究的关键
在现生的5.1万多种脊椎动物中，99.9%是有颌的，它们统称为有颌类，包括硬骨鱼类和软骨鱼类。软骨鱼类（鲨鱼、鳐、银鲛）仅占有颌类物种数的2%，其余98%的有颌类都属于硬骨鱼类。在硬骨鱼类中，大约一半是辐鳍鱼类（包括多鳍鱼类、鲟类、雀鳝类、弓鳍鱼类和真骨鱼类。我国重要的淡水养殖鱼“青、草、鲢、鳙、鲤、鲫、鳊”等皆属真骨鱼类的鲤科），其余的统称为肉鳍鱼类（根据分支系统学的分类思想，包括空棘鱼类、肺鱼类和陆地脊椎动物即陆生的四足动物）。辐鳍鱼类包括从斑马鱼到多鳍鱼的大约2.8万个种。现生的肉鳍鱼类中鱼类（传统定义上的）仅有肺鱼的3个属以及空棘鱼的1个属，陆生的四足动物占了肉鳍鱼类的绝大部分。
对地质历史时期脊椎动物的系统研究，为我们清晰地勾画出脊椎动物高阶元类群的系统演化历史：最低等的脊椎动物是无颌类，它们在5.3亿年前的早寒武世就已出现，在长达7000多万年的奥陶纪开始分化。大约4.4亿年前（志留纪兰多维列世）从无颌类衍生出了有颌类（jawed vertebrates），包括盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类，硬骨鱼类又进一步分化出辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。至此，脊椎动物均生活于水中。到约3.7亿年前的晚泥盆世，脊椎动物开始登陆，从肉鳍鱼类的某个类群衍生出最早的四足动物，并最终演化出人类。其中的盾皮鱼类与棘鱼类早已灭绝。
早期脊椎动物的研究由于关系到生命史中的几次重大事件（脊椎动物、有颌类、硬骨鱼类、肉鳍鱼类和四足动物等高阶元类群的起源），长期以来一直都是古生物学和演化生物学的一个重点，其中硬骨鱼类、有颌类的起源与早期演化无疑是脊椎动物演化史上的重大事件。在这两个重大起源事件的研究中，古生物学家发挥着不可或缺的作用。由于生物的不断灭绝和现存物种的特化现象，现生肉鳍鱼类和辐鳍鱼类之间、现生无颌类和有颌类之间存在着不可逾越的形态鸿沟。因此，仅对现生生物进行研究，已无法回答硬骨鱼类、有颌类起源这两个重大问题。
经过百余年尤其是近40年的不懈努力，古生代鱼类尤其是泥盆纪硬骨鱼类及有颌类化石的新发现，使脊椎动物早期演化“缺失的环节”得以不断填补，肉鳍鱼类与辐鳍鱼类之间、硬骨鱼类与其他有颌类之间巨大的形态学鸿沟也得以不断缩小。然而，由于现生生物类群的最早化石记录往往零碎且十分稀少，硬骨鱼类及有颌类早期种类的很多特征大多还很不清晰，甚至有的种类还是由零散材料组合到一起进行研究的，导致它们在分类学上的位置极具争议，硬骨鱼类的早期演化以及有颌类的早期分化等重大问题目前仍未彻底厘清，难题与疑点仍然很多。化石材料不足，缺少中间环节和早期化石资料，特别是缺少完整保存的化石标本，已成为古生物学家苦恼的原因之一。在志留纪、泥盆纪地层中寻找到更多化石材料特别是完整保存的古鱼化石成为相关研究取得进展的关键。
志留系的古鱼化石：提供解答两个重要问题的关键证据
就“硬骨鱼类”而言，它是脊椎动物的一个分支，包括从比目鱼到人类的所有脊椎动物。它的崛起是脊椎动物演化史上的一个关键环节。硬骨鱼类的最早化石记录可以追溯到志留纪罗德洛世（距今约4.22亿年），但仅有破碎的化石记录。在加拿大北极地区泥盆系埃姆斯阶（距今约4亿年）发现的Dialipina salgueiroensis是鬼鱼发现之前已知最古老的完整硬骨鱼类化石，过去被归入到硬骨鱼纲的基干类群或辐鳍鱼亚纲。在挪威斯匹次卑尔根发现的孔鳞鱼和在美国怀俄明发现的Uranolophus是肺鱼基干类群化石的代表，尽管没有D.salgueiroensis完整，但在泥盆系布拉格阶（距今约4.11亿年）发现的它们比前者更为古老。在中国和越南的志留系普里道利统至泥盆系洛霍考夫阶发现的斑鳞鱼化石保存了部分分离的头后骨骼，代表了另一种早期硬骨鱼类。通过对斑鳞鱼的复原推测，该鱼的特征组合在有颌类中极为独特，汇集了有颌类四个纲的原始特征，但是因为复原图是基于分散的标本得到的，特征的解释还存在很多不确定因素，这直接影响到对演化格局的重建。尤其是当恢复出来的古鱼完全不同于过去任何见过的鱼类，学术界就会有一定的疑虑和保留。这些推测需要有可以与之进行对比的保存完整的化石方能证实。
就有颌类而言，其早期分化在脊椎动物演化史上占有非常重要的位置。颌的出现大大提高了脊椎动物的取食与适应能力，是脊椎动物演化史上的一个影响极为深远的事件。目前直接的化石证据显示：现生有颌类主要类群的起源可以追溯到距今约3.59亿～4.16亿年的泥盆纪，这一时期常被称为“鱼类时代”。确切的软骨鱼类化石出现在大约4亿～4.05亿年前的地层中，但是，我们并不知道它是属于软骨鱼类的现生类群（冠群），还是代表软骨鱼类祖先类群的一个旁支（干群）。对于硬骨鱼类来说，前已提及，其最确切的化石证据来自于早泥盆世，属于硬骨鱼类冠群，但在晚志留世（距今约4.16亿～4.23亿年）地层中也发现了一些早期化石类型的碎片。在地质历史上，有颌类还有两个已经灭绝的大类群——盾皮鱼类和棘鱼类。其中盾皮鱼类最早的化石记录仅包括在中国和越南志留系中发现的一些骨片，而棘鱼类也最早出现于志留纪早期，除发现于澳大利亚的一段躯干标本外，志留纪地层中仅有的化石资料包括一些零散的鳞片、鳍棘、颌部骨骼以及齿旋。需要指出的是，目前，早期棘鱼类的化石材料备受质疑。最近的系统发育分析表明，棘鱼类与盾皮鱼类作为有颌类的单系类群受到质疑，特别是棘鱼类，它们在软骨鱼类与硬骨鱼类的干群中出现。显而易见，现生有颌类类群的起源并非在泥盆纪时发生，原始硬骨鱼类与软骨鱼类的分化以及肉鳍鱼类与辐鳍鱼类的分化应该出现得更早。
然而，中间过渡类型的缺失使得上述问题的探索长期停滞不前，疑点重重，研究者往往处于一种“盲人摸象”的状态。要彻底澄清这些疑虑并厘清早期硬骨鱼类的系统发育关系以及有颌类各大类群间的关系，最好的解决方案就是在4亿多年前的地层中寻找出更多的有颌类化石，特别是找到一条完整的古鱼。因此，近年来，国际学术界已开始将目光不约而同地投向了志留纪地层，在更老的地层中寻找古老的早期脊椎动物化石已成必然。
梦幻鬼鱼：填补早期脊椎动物研究的形态学鸿沟
采自于云南曲靖地区志留纪罗德洛世地层中的鬼鱼，是一条极为罕见的、近乎完整保存下来的最古老的硬骨鱼类，也是迄今为止志留纪惟一完整保存的有颌类，将最古老的近乎完整的硬骨鱼化石记录向前推进了约800万年。虽然鬼鱼的正型标本长仅约26厘米，但却展示了一个小型肉鳍鱼几乎全部的形态学、解剖学特征。它将有颌脊椎动物几大类群的特征汇于一身，大大填充了它们之间的形态学鸿沟，第一次近乎完整地呈现了硬骨鱼类乃至有颌脊椎动物祖先可能具有的特征组合，为探索有颌类的早期分化以及硬骨鱼类的起源提供了迄今为止最好、最完整的化石资料。
和近年来在曲靖地区发现的斑鳞鱼及许多其他的肉鳍鱼类（包括拉蒂迈鱼、现生空棘鱼）一样，鬼鱼脑颅的形态学特征也分为前后两个部分——顶甲和后顶甲。与斑鳞鱼一样，鬼鱼的颊部骨骼与早期的辐鳍鱼类相似，其膜质骨上的脊状纹饰显然更接近于辐鳍鱼类。鬼鱼的肩带在胸鳍之前具有一个棘刺，这与斑鳞鱼、Doliodus（早期软骨鱼类）、盾皮鱼类以及棘鱼类相似。此外，鬼鱼的背鳍棘刺和其前方具有棘刺的骨板很可能也是原始特征。这些特征过去分别出现在有颌类的不同类群中，并被认为是某个类群的衍生特征，而它们却同时出现在鬼鱼身上，使我们首次观察到了肉鳍鱼类乃至有颌类一系列重要鉴别特征的演化顺序。
梦幻鬼鱼汇集了有颌类的众多原始特征，其发现大大增进了我们对硬骨鱼类及有颌类重要特征起源的认识。梦幻鬼鱼所呈现的特征组合证明，某些类群的衍生特征其实只是有颌类的原始特征。这种认识的改变，最终将对有颌类谱系关系的解释产生深远影响。1999年，朱敏等研究人员通过零散骨片材料对斑鳞鱼进行了复原，推测斑鳞鱼的背鳍及肩带具有与盾皮鱼类、棘鱼类以及软骨鱼类相似的棘刺。研究者对斑鳞鱼这种奇异的、出人意料的特征组合一直心存疑虑，只有发现保存完整的标本才可以对其加以检验。梦幻鬼鱼保存完整标本的发现证实了之前对斑鳞鱼的复原是正确的，明确了原始肉鳍鱼类的头后骨骼仍然保留着与原始有颌类相似的肩带和背鳍棘刺。最新的系统发育分析表明，作为斑鳞鱼和无孔鱼的姊妹群，鬼鱼也位于肉鳍鱼类的基干位置。梦幻鬼鱼的发现为我们勾勒出一幅更加详细的硬骨鱼类起源与早期演化图谱。作为最古老的完整保存的硬骨鱼类乃至有颌脊椎动物化石，鬼鱼的发现进一步填充了硬骨鱼类和其他有颌类之间的形态学鸿沟，也解开了原始肉鳍鱼类头后骨骼镶嵌演化的谜团。
不难看出，鬼鱼在早期脊椎动物形态学、解剖学、分支系统学、演化生物学等研究中具有相当重要的意义。除此之外，鬼鱼作为毫无争议的肉鳍鱼还有其他重要的意义吗？当然有。早期化石由于不完整或者缺少充足的分类依据，其作为进化分歧事件的最近时间校正点常被认为是不可靠的。鬼鱼则是一个例外，因为它为脊椎动物进化的一个重大分歧事件（辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分化）提供了一个新的确凿无疑的最早化石参考点。鬼鱼的发现将有颌类进化的一系列重大分歧事件从泥盆纪推回到志留纪，它明确揭示了辐鳍鱼类与肉鳍鱼类最早的分化时间不晚于4.19亿年前。
鬼鱼的发现与研究，为解答硬骨鱼类、有颌类的起源与早期演化等脊椎动物演化史上的重大问题提供了可靠的化石依据，带动了国际上相关领域的研究。
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