互动科普

在莲花保寨的一处绝壁上发现了一串串巨大而神秘的足印，经研究确认是约1亿年前一群恐龙从这里经过留下的。它们如何把足印留在这里？又如何会保存至今？

脚丫儿创造的科学

古足迹学是一门由脚丫儿创造出来的科学，那些遗留下来的史前幸运足迹成为近年来古生物学家热衷研究的对象。恐龙足迹具有骨骼化石所无法替代的作用，化石保存的仅是恐龙死后那些支离破碎的信息，但足迹保存的却是恐龙在日常生活中的精彩一瞬。恐龙足迹不仅能反映恐龙本身的生活习性、行为方式，还能解释恐龙与其环境的关系，这些都是古生物学家梦寐以求的宝贵信息。

你也许会想，恐龙独霸地球达1.6亿年，那该留下多少足迹啊！确实，动物在一生中要走许许多多的路，如果每一步的足迹都能保存下来，那简直就是天文数字。然而，我们发现的恐龙足迹并不多，因为在一般情况下它很难保存下来。比如，在干硬的地面上，恐龙走过后只能留下浅浅的印痕，很快便消失了；在过软的地面上，恐龙足迹很快会被周围流动的泥沙埋没；只有在泥沙的温度、黏度、颗粒度都很适当的地面，恐龙足迹才能被保留下来，而且，这些足迹要及时地被外来物所覆盖，过早或过晚都不可能形成足迹化石，由此可见恐龙足迹的珍贵。

恐龙足迹与人类最早的邂逅可以追溯到大洋彼岸的美国亚利桑那州东北部，那些平顶梯形城堡的主人——霍皮人（Hopi）。霍皮人以精湛的旱地耕作技术、多姿多彩的仪式生活以及在物品编织、制陶、银器和纺织等方面的精美工艺而闻名。他们还喜欢跳蛇舞，跳舞时手里拿着蛇，穿着蛇祭司特有的围裙，围裙上就画着三趾型的恐龙足迹。这似乎是人类首次记录这种奇怪的大自然“图腾”。

接下来的脚丫记录者是我们非常熟悉的柯南道尔。1912年，即泰坦尼克号沉没那一年，柯南道尔在其巨作《福尔摩斯探案全集》封笔后，开始在杂志上连载《失落的世界》，这就是著名的“查兰杰教授系列”小说的首部。要说这部《失落的世界》的灵感，恰恰就是恐龙足迹。1909年，柯南道尔在家附近发现了奇怪的足迹，他马上写信给英国伦敦自然史博物馆，请专家前来鉴定。专家根据足迹的一系列特征做出判断，那是禽龙的足迹。这可把柯南道尔激动坏了，他自费举办了禽龙足迹展，并开始构思《失落的世界》。

这部经典的小说讲述了这样一个故事：躲过大灭绝的恐龙生活在南美洲亚马孙河流域的密林中，发现者查林杰教授在那里有着惊心动魄的探险活动。小说出版时，书的封面及封底都画上柯南道尔家附近的禽龙足迹，书中也有清晰的禽龙足迹的照片。而且，比起柯南道尔对恐龙过于夸张的描述，文中对禽龙足迹的记载还是十分正确的。从这个方面来说，这部小说与电影在普及“脚丫儿的科学”上起了很大的作用。所以，直到现在，所有研究恐龙足迹的人，一提起此事都津津乐道。

老瀛山上的神秘莲花

2007年盛夏，重庆市綦江县国土资源和房屋管理局王丰平副局长邀请笔者到綦江考察新近发现的一批恐龙足迹。綦江位于重庆市南部，地处四川盆地的东南缘，华蓥山褶皱的南翼。境内山峦起伏，沟谷深切，地势南高北低，呈现出由盆地丘陵向边缘山区过渡的特点。綦江县境内中生界（恐龙时代，距今约2.5亿～6500万年前）地层较发育，迄今已发现侏罗纪时期的恐龙化石4处。

2006年10月，綦江县国土局与川东南地质大队在该县三角镇老瀛山夹关组（地层名，处于中白垩世，距今约1.17亿～8500万年前）地层发现了一批恐龙足迹，但并没有作系统研究。如今，云南禄丰恐龙博物馆的潘世刚副馆长一同前往，希望能有所发现。

老瀛山是綦江县东南面一支独特的山脉，属于丹霞地貌。得名于“传为老氏修炼遗址，状类蓬瀛，故名之”，其山势巍峨，陡峭险峻，森林茂密，是市级森林生态自然保护区。抵达老瀛山区，在老乡的带领下，我们沿着一条还不到30厘米宽的羊肠小道，花了近40分钟，手脚并用攀上绝壁，在小道尽头，就是发现恐龙足迹的莲花保寨。

莲花保寨构建在马蹄形山腰绝壁的凹槽内，整个寨子沿着山形的走势而延伸，地形极为险峻，崖边距地面至少400多米，这可能是世界上为数不多的几个峭壁化石点之一,而地面上则是密密麻麻的恐龙足迹。老乡告诉我们，很久很久以前，这里是一片水泊，盛开着大量的莲花，地上的凹坑就是莲花遗留下来的痕迹。另一个传说是明朝末年，“八大王”张献忠攻川时，曾派一队人马攻打该寨，可攻数日不克，一员大将见状，便点火烧山，浓烟很快将寨内人全部熏死，而洞内的神秘足迹就是这大将坐骑所踏。

传说毕竟是传说，远古莲花痕迹也好，大将坐骑踏痕也罢，现在展示在眼前的却是非常确凿的恐龙足迹。为什么呢？首先，它们出现在白垩纪夹关组地层，属于恐龙时代。其次，动物足迹总是会按照一定的规律排列，左-右-左-右构成一列连续的行迹。另外，恐龙足迹一般都有几种固定的式样，一般分为单趾型、双趾型、三趾型、四趾型和五趾型。从目前已发现的恐龙足迹来看，三趾型的最多，约占70%左右。最后还可看它们趾的大小，一般来说，第Ⅲ趾最大，第Ⅱ趾及第Ⅳ趾较小，Ⅰ趾及第Ⅴ趾则更小或者消失。而且，不少足迹上还会有一些隆起的块状结节，这是其脚趾的肉垫留下的痕迹。根据这些判断标准，我们就可以肯定这批印痕无疑是恐龙足迹。

随后，我们在莲花保寨安顿下来，开始清理覆盖在恐龙足迹群上面的沙土，甚至还有以前住民留下的火灰。然后对足迹逐一测量、摄影并记录在案，最后一共盘点出329个足迹。这成为我国西南地区白垩系地层迄今为止发现的最大规模之恐龙足迹群。 

河漫滩上的温馨生活

古生物学家在发现恐龙足迹时，最希望能了解这到底是哪一种恐龙留下的？最理想的情况是，恐龙足迹能和恐龙化石在相距甚近的同一层位被发现，这就比较容易得出结论，这些足迹是其旁边的恐龙所留下的。遗憾的是，到目前为止，发现恐龙足迹之处极少有相关的骨骼化石保存下来，反之亦然。真是造物弄人，这到底是什么原因呢？可能是由于两者形成的条件不同所导致。一般来说，足迹的形成需要较长时间的地表暴露，以便干燥自身日后成形，但是这对于恐龙尸体的保存却极为不利，长期暴露于地表，会使恐龙尸体被食腐动物或自然条件所破坏。从另一个角度看，恐龙尸体的保存需要水流携带沉积物迅速将其埋藏，但这种水动力条件恰恰是冲毁新鲜足迹的元凶。

因此，古生物学家难以根据足迹来判断其主人到底属于哪种具体的恐龙，只能将它们分为遗迹科、属和种。但我们也能清楚地了解到，不同大类的恐龙，其足部骨骼结构有着很大的差异，这些独有的特征总会反映到足迹的形状上，因此我们可由此判断留下足迹的恐龙是肉食性还是植食性，根据恐龙足迹的轮廓及形状还可以区分兽脚类中的大型肉食龙类、虚骨龙类、似鸟龙类，蜥脚类，鸟脚类中的禽龙类、鸭嘴龙类、甲龙类和角龙类等。

常见的鸟脚类足迹包括有异样龙足迹、禽龙足迹和鸭嘴龙足迹等。鸟脚类是鸟臀目（恐龙由蜥臀目和鸟臀目构成）中最早分化出来的类群，用两足或四足行走，后脚有4趾，第Ⅰ趾短小，第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾发达，后3趾发挥作用，着地行走，形态近似鸟脚。这类恐龙足迹所包含的禽龙、鸭嘴龙足迹都呈山字形，具有爪迹，可见趾垫。过去有学者提出，从禽龙、鸭嘴龙足迹可推断这类恐龙指间有蹼，后来经仔细研究，才弄清所谓“蹼”的构造实际上是覆盖在脚上的皮肤，与现生鸭子的蹼不一样。而将禽龙、鸭嘴龙足迹区分开的杀手锏在于弄清它们所在的地质年代，前者多分布于早白垩世，后者多分布于晚白垩世。

綦江恐龙足迹群329个足迹中数量最多就是这种山字形的禽龙、鸭嘴龙足迹，达176个，而且大小不一，分为3种不同的尺寸。由于此地的夹关组地层属于跨统的岩石地层单元，也就是中白垩世，所以将它们归为鸭嘴龙类足迹。

鸭嘴龙长10米左右，顾名思义是长有一张“鸭嘴”，这个构造是因它的前上颌骨和前齿骨的延伸和横向扩展，构成了宽阔的鸭嘴状吻端。这张扁平的嘴巴里面还密密麻麻地排满了约2000颗菱形的牙齿，是已发现的“牙齿最多”的恐龙。这种有趣的恐龙最早发现于1858年，此后北美大陆陆续发现了大量鸭嘴龙遗骸，使其迅速风靡全球，成为著名的恐龙明星。有趣的是，鸭嘴龙的行走方式在发现之初就引起了古生物学家的注意。最初，古生物学家装架鸭嘴龙化石的时候，把它复原成双足站立、尾巴拖地的形态。后来，化石证据证明它既可以用双足行走，也可以用四脚行走，其尾巴并不拖地，而是横向平行于地面，起着平衡身躯的作用。值得一提的是，鸭嘴龙的后肢非常强壮，表明它可以快速地逃避肉食恐龙的追捕，比如与它同时代生存的巨型肉食恐龙—暴龙。

经过与鸭嘴龙类多种足迹的对比，初步将这176个足迹归入卡利尔足迹（Caririchnium）。卡利尔足迹最初发现于巴西的鱼河群地层，得名于卡利尔盆地。此前，卡利尔足迹有显著卡利尔足迹、莱氏卡利尔足迹和首壮龙痕卡利尔足迹3个种，分布于美国科罗拉多州、得克萨斯州、俄克拉荷马州、新墨西哥州、怀俄明州和弗吉尼亚州。亚洲的韩国、日本也有发现。綦江的卡利尔足迹从前足迹、跖骨印痕和趾间夹角等要素而言，都区别于此前的3种卡利尔足迹，所以笔者定了一个新种，种名“莲花”，以纪念发现化石的莲花保寨。

莲花卡利尔足迹

有趣的是，我们可以从恐龙足迹的大小来推断恐龙的个体大小，莲花卡利尔足迹的造迹恐龙成年体长约6～7米，亚成年第一阶段长约4～5米，亚成年第二阶段长约2～3米。此外，恐龙足迹还能提供诸多骨骼化石无法证实的信息，如恐龙运动速度就只能从足迹中获取。据测算，莲花卡利尔足迹的造迹恐龙当时的行走速度在0.9米/秒至1.6米/秒之间，显示这只恐龙处于慢行状态。

此外，古生物学家从化石发现，很多鸭嘴龙类幼年体的前后肢比例低于成年体。由此可推测，鸭嘴龙类幼年个体可能用后足行走，随着体型、体重的逐渐增加，才逐渐变为四足行走。莲花卡利尔足迹的研究结果支持了这个观点，并进一步发现，当鸭嘴龙类发育至4米的亚成年个体时，可能出现其行走模式的分水岭——体长大于4米的亚成年个体通常用四足行走，而体长小于4米的亚成年个体通常用后足行走。这个发现证明了鸭嘴龙类有着高度的社会性，很可能是一个大族群群体活动；另外也很好地完善了鸭嘴龙类的发育学，让我们对这种经典的恐龙更加了解。 

中国首次发现甲龙足迹

当剑龙在地球上绝灭之后，甲龙类得以繁盛，它们占据了剑龙退出后的生态区间。甲龙堪称是恐龙时代最强悍的植食动物，它由头至尾都长有坚硬的骨板，尾巴末端有尾锤，甚至连眼睑上都披有甲板，真可谓武装到了极致。凭借这套堪称完美的防御设施，甲龙同晚白垩世最残暴的肉食恐龙战斗到最后一刻。

在所有的恐龙足迹中，甲龙足迹较为稀少，长时间内，它们都与剑龙、角龙类足迹相混淆。不过，迄今为止，古生物学家已经在美国犹他州、阿拉斯加州、科罗拉多州和新墨西哥州，加拿大阿尔伯达省和不列颠哥伦比亚省，玻利维亚，蒙古，塔吉克斯坦，德国，英国等地发现了甲龙足迹，但我国此前则从未发现过。

莲花保寨9个甲龙足迹颇具戏剧性。这些足迹就静静地待在离莲花保寨入口处不远的地方。前往该地点考察的专家学者都是从容地从上面踏过，却不知足下藏有瑰宝，笔者亦如此。返回研究中心，在比对脚印之初，笔者实在无法在世界范围内常见的数百种足迹中为这9个足迹找到合适的归宿。而每天到单位食堂的时候，总要经过研究中心的化石装架工地，工地上多半是大大小小的禄丰龙（属原蜥脚类）化石，此外还有一件沱江龙（属于剑龙类）化石。有一天，当我不经意地停留在沱江龙旁边时，却惊奇地发现它的足部有点类似那9个足迹，于是用黄沙做模，压下沱江龙足底的印痕，终于为这奇怪的9个足迹找到了类似参照物。

冥冥之中总有幸运之神相伴，沱江龙足底的印痕为研究指明了方向。但由于剑龙的生存时间较短，它们繁荣于晚侏罗世，消亡于早白垩世，其足迹不可能出现在中白垩世的地层中，那么这9个足迹非常可能属于甲龙类。经过仔细的比对，尤其在对照甲龙类足迹中的四足龙足迹（Tetrapodosaurus）后，可以确信这批足迹就是中国发现的首批甲龙足迹，这为我国恐龙足迹学的完善、甲龙的地理分布都起到重要的作用。在描述标本时，笔者将足迹命名为“中国綦江足迹”，属名綦江，说明化石的产地。

更重要的是，中国綦江足迹的发现从另一方面论证了夹关组地层的年代。我们知道，甲龙繁盛于晚白垩世，该时期的甲龙化石发现于北美、西欧和东亚地区。在形态上与中国綦江足迹接近的四足龙足迹发现于早白垩世的最晚期，即中白垩世。说明这两种类似的足迹其造迹恐龙形态也比较近似，它们应该是同一时代的产物，从而推断产出中国綦江足迹的夹关组也确属中白垩世。

除了鸭嘴龙足迹和甲龙足迹，綦江恐龙足迹群还发现了鸟脚类的老瀛山足迹和虚骨龙类的足迹。结合峨眉山市川主乡夹关组发现的4种恐龙足迹和1种水生鸟足迹，我们可推断夹关组存在一个物种相当丰富的恐龙动物群，至少包括了甲龙类、鸟脚类、兽脚类和古鸟类等物种，再结合老瀛山的地质情况，我们可以重建约1亿年前的綦江生态系统。

在约1亿年前的早白垩世，綦江一片热带景象，山峦密布，河溪流淌。每次洪峰过后，许多浅滩出露水面，成为沙岛；沙岛与沙岛间是多股的河流，它们时分时合，交织如辫，我们称之为“辫状河”。这些河流距离源头的山体不远，沉积了很多砂砾。洪水再次来时，有些沙岛不被淹没，有些被淹没的可能被水流斜切而过，从而形成新的槽道。河滩上由于多次山洪，并没有太多的植物，但在水畔不远处，温暖潮湿的环境则滋育出繁茂的木贼、蕨树和苏铁，这些植被为植食性恐龙提供了丰盛的食物。

凝望足印，闭目冥想：大群的鸭嘴龙从林间漫步而至，硕壮的成年鸭嘴龙打头阵，沉重的身躯在河滩上压出深深的足迹，几个最小的幼崽乖巧地跟随在大龙旁边，它们的前肢还太短，所以仅用后足行走。突然，其中一只鸭嘴龙的右前肢踏上一块突兀的卵石，向前打了个踉跄，差点滑倒在地，右前肢在地面刮出了一道1尺长的拖痕。在河滩的不远处，一大群只有1.4米的虚骨龙类正在奔跑，追赶着各色昆虫，在虚骨龙群边上，两只约4米长的甲龙实在不堪呱噪，转身离开水源地……可见，这片绝壁上的恐龙足迹就像大自然用一部天然录像机，为当时动物活动录下的“特写镜头”，一个剪影，可让人无限回味。

（本文发表于《科学世界》2008年第1期）