互动科普

“稻花香里说丰年，听取蛙声一片”。自幼我们就能在各种文学作品中找到描写蛙鸣的场景，有稻香梯田，有荷塘月色……想想就觉得美，蛙鸣仿佛也成了田园风的必备元素。然而对于很多在城里长大的孩子来说，印象中的蛙鸣可能就是简单的几声“呱呱呱”，因此很难体会“蛙声篱落下，草色户庭间”里描述的优美意境，也无法明白“鸟语知天阴，蛙鸣识天雨”里的真实寓意，更不会知晓蛙鸣背后的具体含义了。

“蜃气为楼阁，蛙声作管弦”，其实青蛙也有自己的“五线谱”。青蛙鸣叫知多少？让我们一起去聆听它们的“歌声”吧！

图1. 正在抱对的红蹼树蛙(Rhacophorus rhodopus)

青蛙为谁鸣唱？

  “雨过浮萍合，蛙声满四邻”。青蛙主要通过鸣叫求偶。在繁殖季节，每只雄蛙都会争先恐后地提高嗓门，拼命鸣叫，因为它们知道自己鸣声越响，鸣囊越大，就越有可能获得雌性的芳心。颜色各异、形态迥然的鸣囊不仅具有鸣叫共振箱的功能，将声音放大，而且具有视觉展示和化学通信的功能。鸣囊作为一种三维信号源，能够同时产生声音、视觉以及化学信号，用于通信交流中精确侦测、辨别和定位同类。

图2. 形形色色的鸣囊让人叹为观止（图片引自Starnberger等人2014年发表在Animal Behaviour上的文章）

多种多样的蛙鸣

“恰则黄昏雨便晴，青塘迤逦尽蛙鸣”。蛙类的鸣叫方式多种多样，它们会在不同的场合选择唱不同的歌。到了繁殖季节，每只雄蛙都会在自己的领地范围内大声鸣叫，不停地向雌性和雄性竞争者展示自己的“力量”。一旦发现其他雄蛙闯进自己的领地，它们就会发出急促的攻击鸣叫，捍卫自己的“主权”。如果侦查到附近有雌蛙，雄蛙会发出快而有力的求爱鸣叫——仿佛在向自己心仪的姑娘唱情歌。它们甚至会尝试增加一些特殊的“音乐元素”，使自己的歌声更具吸引力。

图3. 华西雨蛙(Hyla gongshanensis)趴在树叶上鸣叫，硕大的鸣囊像个透明的气球

动听的歌声不仅会吸引雌性的注意，也会引来捕食者。如果哪只倒霉鬼不幸被天敌捕获，它会发出凄惨的遇险鸣叫，警示同伴，其他蛙听后会立即停止鸣叫。此外，在密集的求偶场里，雄蛙偶尔会错抱其他雄性，被抱者会发出低沉的释放鸣叫，告诉对方抱错了。

青蛙也有方言？

“蛙声不忍听，为似故山村”。其实，不止我们有方言，青蛙也有。青蛙的鸣声能反映不同的地理种群。例如，分别来自四川的仙琴蛙(Nidirana daunchina)、贵州的弹琴蛙(N. adenopleura)、云南的林琴蛙(N. lini)以及海南的海南琴蛙(N. hainanensis)，尽管同为琴蛙属的成员，形态特征十分相似，不易辨认，但它们的鸣声带有各自的地域气息。研究表明，青蛙的方言跟人的一样，有的好懂，有的不好懂。仙琴蛙不仅能识别同类的鸣叫，也能听懂海南琴蛙的“方言”，但对弹琴蛙和林琴蛙的叫声就没那么感冒了。

图4. 海南琴蛙“方言”比较好懂

大树蛙的弦外之音

“雨余林外夕烟沉，忽有蛙声伴客吟”。大树蛙“话中有话”！实验证明大树蛙(Rhacophorus dennysi)的鸣叫结构与其身体大小呈显著相关性，鸣声能够反映雄蛙的身体大小，这是大树蛙声音通信的基础。因此，雌蛙能够根据鸣声来定位和评估潜在配偶，雄蛙能够据此定位和评估附近的竞争者，这在茂密的树丛中视觉受限的情况下，显得尤为重要。

图5.“话中有话”的大树蛙，鸣声能够反映其身体大小

金屋藏娇的秘密

“黄梅时节家家雨，青草池塘处处蛙”。鸣声能够反映鸣叫者的占有资源，仙琴蛙“金屋藏娇”有秘密！

通常，青蛙在水塘里繁衍后代，很少有筑巢的习性，但仙琴蛙却是个例外。到了繁殖季节，雄性仙琴蛙有在水塘边筑巢的习性。它们会花上半天甚至一天的时间来建造“房子”，然后待在“房子”里唱歌，从“房子”里传出来的歌声更加低沉、悦耳，富有变化。

图6. 一只雄性仙琴蛙正在筑巢

科学家为此做了一个实验：在雌仙琴蛙两边放置两个音箱，分别播放“房子”内的歌声和“房子”外的歌声，让雌蛙选择。结果发现：70%的雌蛙跳向播放“房子”内歌声的音箱。这表明雄蛙可以利用歌声向雌性传递“房产”信息，而雌蛙可以通过雄蛙的歌声，识别有“房”的雄蛙，进而选择有“房”的雄蛙作配偶。

图7.雌雄仙琴蛙在一个简易的泥窝巢里抱对

进一步分析雄蛙洞穴的结构（洞口大小、洞穴深浅等）与鸣声参数的相关性，发现洞口越小，鸣叫频率越低；洞穴越深，从中发出的鸣声越悠长。这说明鸣声在一定程度上可以反映洞穴的结构，雌蛙通过雄蛙的歌声不仅可以获知其是否有“房”，甚至可以知道“房子”的大小。

进入巢穴后，雌蛙便将卵产在洞中，卵在泥洞中孵化成蝌蚪，小蝌蚪在泥洞中长大。巢穴在仙琴蛙生长过程中扮演着避难所、婚房、育儿场所等角色，对于仙琴蛙的重要性不言而喻，仙琴蛙也是迄今为止发现的除人类以外唯一能够通过语音广告传播“房产”结构信息的动物。

图8.仙琴蛙洞穴内正在发育的蝌蚪

仙琴蛙不仅是名副其实的音乐家，它们甚至会通过鸣声向配偶传播“房产”信息——看来跟绝大多数人一样，仙琴蛙也成了“房奴”！

红颜祸水

“惭忻月色分山色，所恨蛙声乱水声”。繁殖期的雄性仙琴蛙在池塘边打洞筑巢，用作“婚房”，并会用落叶等遮蔽物覆盖洞口。然后雄蛙独守“婚房”鸣叫，吸引雌蛙的到来。当雌蛙来到“婚房”附近时，雌雄仙琴蛙看不到彼此。这时雌蛙会发出刺激鸣叫，雄蛙听到后便会出洞迎接“女神”，一同返回“婚房”共度良宵。

在所有两栖动物中，雌性很少鸣叫。观察发现雌性仙琴蛙的刺激鸣叫会导致雄蛙间的竞争性鸣叫甚至发生打斗行为——这很容易让人想到一个成语“红颜祸水”。

图9. 雌性仙琴蛙会发出刺激鸣叫

芝麻开花——节节高

“蛙声闹，骤雨鸣池沼”。青蛙是如何进化出如此复杂的鸣叫行为的呢？野外观察发现，仙琴蛙的鸣叫具有音调上的差异，于是我们猜测仙琴蛙可能利用鸣声音节之间音调节节升高的特点，增加雌性对鸣叫中音节数的识别能力。

实验结果证明，雌性对信号的辨别能力驱动了雄性鸣声信号从单模（即增加音节数）创新性地进化出多模信号（即增加音节数的同时，音调在音节之间节节升高）。雌性对性信号的区分能力是促进动物性信号复杂性进化的动力之一。

图10. 仙琴蛙鸣叫音调节节升高

小树蛙相亲不爱高富帅？

“蛙声经雨壮，荧点避风稀”。通常大个体雄蛙在竞争和配偶选择中都占有优势，因此，雌蛙喜欢“高富帅”。然而，这一规律在锯腿原指树蛙(Kurixalus odontotarsus)身上并不适用——雌性锯腿原指树蛙在“相亲”时偏好平均大小的雄蛙，而不是种群中体型最大的个体。这一选择限制了雄蛙向体重“过重”的方向进化。

为啥雌蛙不爱“高富帅”呢？原来，背负大个体雄蛙意味着将要消耗更多的能量，雌蛙活动的敏捷性也会随之降低，被捕食的风险增高，这会让雌蛙不堪重负——背负代价或许限制了雄性身体大小的进化。雌性锯腿原指树蛙偏好选择中等大小的配偶，这也证明了在青蛙的世界里，“高富帅”并不一定吃香。

图11. 雄性锯腿原指树蛙爬上枝头求偶

因为记得久，所以爱得深！

工作记忆（working memory）是指对短时间内接收到的信息进行储存和后续加工的一种能力，被证明在许多复杂的认知活动中发挥重要作用。研究人员以锯腿原指树蛙为对象，通过视频回放的方法，测量雌蛙对简单鸣声信号和视听多模信号的工作记忆。

图12.视听多模信号回放实验场地示意图（a）和视听多模刺激播放系统（b）

结果发现：在15 s或30 s的安静处理后，当两边播放相同的鸣叫时，与之前播放单模信号的一侧相比，雌性更喜欢之前播放多模信号的一侧。此外，雄蛙合唱鸣叫的平均间隔时长为27 s，与雌蛙对多模信号的工作记忆时长吻合，说明在大部分的合唱间歇期，雌蛙仍能记住多模信号。

图13. 在不同的延时处理后，雌性选择之前播放单模或多模信号音箱的比例

该研究首次测量了蛙类视听多模信号的工作记忆，并为揭示多模求偶信号的功能提供了新的观点——“多模信号让信号接收者获益”，即雌性在合唱的间歇期仍能记住多模信号，将提高雌性分辨和评估配偶的效率。与人类利用多重感官学习方法来提高记忆相似，雄蛙通过发出多模信号增强雌蛙的工作记忆，进而获取雌蛙的青睐。这种增加工作记忆的特点很可能是多模信号的共性，因此该研究为解释雌性偏好多模信号提供了一个新假说——“记忆增加假说”（memory-duration increase hypothesis），这将有助于我们理解多模信号的进化。

图14. 雄性锯腿原指树蛙鸣叫时膨胀的鸣囊

 青蛙也爱“面子”？

“池蛙鸣聒聒，林鸟语关关”。繁殖季节雄性非洲爪蟾(Xenopus laevis)会发出鸣叫吸引雌性，而雌性可以发出一种快节奏的鸣叫(rapping)表示接受，也可以发出一种慢节奏的鸣叫(ticking)表示拒绝。除了绝妙的雌雄二重唱，非洲爪蟾的鸣叫能够反映竞争态度——青蛙也有“面子”问题。雄性非洲爪蟾中的“机会主义者”平时会隐藏自己的实力，采取保守的竞争策略，而一旦出现雌性，它们便会露出真本事，积极竞争，反败为胜。雄性间的竞争策略可根据雌性的态度而转变，这有助于我们理解为什么女性在场时男性死要面子的问题。

图15. 雌性非洲爪蟾不仅会鸣叫，而且“敢爱敢恨”

青蛙也能发超声

人类的听觉频率范围是20—20000赫兹，我们将超过2万赫兹的声音称作超声。大绿臭蛙(Odorrana graminea)生活在湍流环境中，它们的鸣声很像鸟叫，分析发现其中一些鸣声的频率能超过2万赫兹，达到超声范围。使用含有超声成分的鸣声进行通信，可以有效避免溪流噪音的干扰。

图16.大绿臭蛙

目前，全世界已经确定的能够发出超声的蛙类有3种，除了大绿臭蛙，还有凹耳臭蛙(Odorrana tormota)和婆罗胡蛙(Huia cavitympanum)。

青蛙喜欢凑热闹

“萍叶青浮水，蛙声闹彻明”。青蛙喜欢大合唱，这是一种在进化过程中逐渐形成的，被称为“稀释效应”的鸣叫策略。这种抱团行为不是简单的凑热闹，对于一只雄蛙来说加入合唱团意义重大，一方面声音的共振能使远处的雌蛙听见后，前来赴约，这可以为雄蛙提供更多的交配机会。另一方面，众多青蛙聚在一起，个体被天敌捕食的概率就会下降——看来青蛙对统计学也略知一二！

蛙鸣与农耕

“蛙鸣夜未休，农事春告及”。从古至今，蛙鸣就与农耕息息相关。季节不等人，一刻值千金，什么时候开始春耕是农民伯伯最关心的问题。然而古代没有手表，没有精准的日历，他们又是如何获知春耕时节的呢？原来青蛙就是他们的“报时器”！惊蛰过后，大地回春，万物复苏，青蛙也从冬眠中醒来，第一声蛙鸣就是在告诉农民伯伯要春耕了。

“身在乱蛙声里睡，心从化蝶梦中归”。蛙鸣声声，奏响了大自然的天籁之音，奏响了葱陇绿野的抒情旋律，奏响了天真无邪的童年回忆，别有一番趣味和哲理。关于蛙鸣还有很多未解之谜，我们希望通过观察、实验和分析不断寻找答案，向大家讲述更多有关蛙鸣的精彩故事。青蛙鸣叫知多少？让我们一起走进大自然，走进声音的世界，去聆听蛙鸣，去解读它们的“五线谱”，去探索自然的奥秘。

主要参考文献

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